Post on 02-Jul-2015
TRANSPORTE: CARREGAMENTO E TRANSPORTE DE
FOTOASSIMILADOS E OUTROS SOLUTOS; RELAÇÃO FONTE-DRENO
BainhaVascular
Floema Primário
Xilema Primário
Floema Secundário
Cambio vascular
Medula
XilemaSecundário
ROTAS DE TRANSLOCAÇÃO
• xilema e floema (estendem-se por toda a planta)• floema: face externa dos tecidos vasculares (crescimento centrífugo)• bainha vascular: circunda os feixes vasculares (isola o tecido vascular do tecido fundamental)
Elementos crivados (EC):
• células do floema que conduzem açúcares e outros solutos
• elementos de tubo crivado (angiospermas) células crivadas (gimnospermas)
• células vivas especializadas na translocação
• possuem membrana plasmática, mitocôndrias modificadas, plastídeos e retículo endoplasmático liso
• possuem áreas crivadas (poros interconectam as células condutoras) – placas crivadas (diferenciação angiosperma)
Elemento crivado maduro: placas crivadas e áreas laterais crivadas
Dois elementos de tubo crivado unidos formado um tubo crivado
Células companheiras (CC):
• fazem parte do tecido do floema
• cada EC está associado a 1 ou mais células companheiras
• origem: mesma célula-mãe dos elementos tubo crivado
• plasmodesmos: ligação entre as células companheiras e EC, troca de solutos entre as 2 células
• função: transporte de produtos fotossintéticos das folhas produtoras até os EC auxilia na síntese protéica para os EC fornece ATP aos EC
Eletromicrografia de células companheiras e elementos de tubo crivado maduro. Parede entre dois EC e poros de placa crivada
MATERIAIS TRANSLOCADOS NO FLOEMA
• água: substância mais transportada (solutos dissolvidos em água)• sacarose: açúcar mais translocado nos EC (0,3 a 0,9 M)• nitrogênio: forma de aminoácidos (glutamato e aspartato) e amidas (glutamina e asparagina)• hormônios endógenos: auxias, giberelinas, citocininas e ácido abscísico• nucleotídeos fosfato e proteínas• solutos inorgânicos (móveis): potássio, magnésio, fosfato e cloreto• nitrato, cálcio, ferro e enxofre: imóveis no floema
MECANISMO DE TRANSLOCAÇÃO NO FLOEMA: MODELO DE FLUXO DE PRESSÃO
• fluxo de solução (fluxo de massa) governado por gradiente de pressão gerado osmoticamente entre fonte e dreno
• necessidade de energia tanto na fonte como no dreno
• energia usada nos elementos de tubo crivado para manter membrana plasmática e recuperar açúcares que vazaram do floema (mecanismos passivo)
• modelo de fluxo de pressão: mecanismo passivo
Modelo de fluxo de pressão (angiospermas):
• o fluxo de solução nos EC é acionado por um gradiente de pressão gerado osmoticamente entre a fonte e o dreno
• tecidos-fonte: maior açúcares nos EC, ↓ potencial osmótico, s (negativo), ↓ potencial hídrico (w) gradiente de potencial hídrico: entrada de água nos EC fonte e ↑ pressão de turgor (p)
• tecidos-dreno: menor açúcares nos EC, ↑ s (mais positivo), ↑ w saída de água do floema, ↓ p
Observações importantes:• se na rota de translocação entre fonte e dreno não existisse paredes transversais as diferenças de pressão entre fonte e dreno seriam equilibradas rapidamente
• placas crivadas: aumenta a resistência ao longo da rota e auxilia na geração e manutenção do gradiente de pressão entre fonte e dreno
• conteúdo dos EC é empurrado ao longo da rota como um fluxo de massa (= água que sai de uma mangueira de jardim)
• movimento da água na rota de translocação: impulsionado pelo gradiente de pressão
CARREGAMENTO DO FLOEMA: DOS CLOROPLASTOS AOS ELEMENTOS CRIVADOS
• definição
• triose-fosfato (fotossíntese) sai do cloroplasto para o citosol conversão à sacarose
• noite: saída do carbono de amido do cloroplasto (glicose) conversão à sacarose
• movimento de sacarose: das células do mesofilo para os EC adjacentes das nervuras menores transporte de curta distância (diâmetro de 2 a 3 células)
Células do mesofilo circundam a camada de células da bainha vascular. Os fotossintatos deslocam a uma curta distância antes de serem carregados nos EC.
• carregamento do EC: é o transporte de açúcares para os EC e células companheiras (CC)
• maior concentração de açúcares nos EC e células companheiras do que no mesofilo
• complexo EC/CC: uma unidade funcional (relação ao carregamento)
• exportação: transporte de sacarose e outros solutos (EC) para longe da fonte
• transporte de longa distância: translocação por meio do sistema vascular para o dreno
Movimento do fotossintato das células do mesofilo para os EC:
• via apoplasto ou simplasto
• movimento dos solutos das folhas-fonte para as nervuras
• açúcares: movem-se por simplasto (citoplasma) via plasmodesmos ou pelo apoplasto (entre PC e espaços intercelulares) em determinado ponto da rota
• açúcares do apoplasto para os EC e CC: carregados por um transportador seletivo e dependente de energia (na membrana plasmática)
Via simplástica: movimento entre células através dos plasmodesmos até os EC.Rota parcialmente apoplástica: entrada no apoplasto em um determinado ponto (próximo do complexo EC/CC ou em qualquer ponto da rota)
Rota apoplástica: carregamento do EC envolve um transportador de sacarose – H+ do tipo simporte
• transportador de sacarose – H+ do tipo simporte: media o transporte de sacarose do apoplasto para o complexo EC/CC • simporte: processo que utiliza energia gerada por uma bomba de próton
• a energia dissipada pelos prótons no retorno para as células é usada para absorver o substrato (sacarose)
Complexo EC-CC
Transporte de sacarose dependente de ATP no carregamento do EC. A ATP-ase bombeia prótons para o apoplasto, estabelecendo alta concentração de prótons extracelular. Essa energia é usada como força motriz para o transporte de sacarose para o simplasto do complexo EC/CC.
Exemplo da influência do pH na absorção de sacarose:
• ↑ pH apoplasto (↓ H+): ↓ absorção de sacarose pelos EC e CC de fava
• por que isto ocorre? ↓ H+ apoplasto = ↓ força motriz para difusão de prótons no simplasto e para o transportador de sacarose – H+ do tipo simporte
Regulação do carregamento da sacarose:
Possíveis fatores de regulação do carregamento da sacarose do apoplasto para os EC:• potencial osmótico ou a pressão de turgor dos EC: ↓ turgor EC (abaixo de um certo limiar) ↑ carregamento
• sacarose apoplasto: ↑ sacarose apoplasto ↑ carregamento
• número de moléculas do tipo simporte: ↑ moléculas ↑ carregamento
• potássio no apoplasto: ↑ K+ ↑ efluxo de sacarose para o apoplasto
O tipo de carregamento no floema é correlacionado à família botânica e ao clima
Plantas com bastante plasmodesmas entre floema e células adjacentes:
• árvores, trepadeiras, arbustos• habitam regiões tropicais e subtropicais
Plantas com pouco plasmodesmas:
• herbáceas• habitam climas temperados e áridos
Exceções: espécies com carregamento apoplástico tem bastante plasmodesmas espécies com mais de um tipo de CC
DESCARREGAMENTO DO FLOEMA
• importação: é o transporte de fotoassimilados para os órgão dreno
• descarregamento dos EC: açúcares importados deixam os EC dos tecidos-dreno
• transporte em curta distância: transporte de açúcares dos EC para as células-dreno por meio de uma via de curta distância (transporte pós EC)
• armazenamento e metabolismo: nas células-dreno (etapa final)
Descarregamento do floema: rotas simplástica (plasmodesmas) ou apoplástica?
• variação dos drenos: não tem uma rota específica
• simplástica: algumas folhas jovens de dicotiledôneas (beterraba e tabaco) regiões meristemáticas e de alongamento dos ápices das raízes primárias
• apoplástica: sementes em desenvolvimento (sem conexão entre tecidos materno e embrião) açúcar pode ser metabolizado ou não no apoplasto (invertase)
Tipo 1: transporte do complexo EC/CC para as células-dreno ocorre no apoplasto (não demonstrada em todos os tipos de dreno).
Tipo 2A: etapa apoplástica próxima do complexo EC/CC.
Tipo 2B: etapa apoplástica mais distante.
Transporte para os tecidos-dreno necessita de energia metabólica
Descarregamento simplástico (plasmodesmas):• folhas em desenvolvimento, raízes e tecidos de reserva
• ↓ açúcar células-dreno (metabolização) mantém o gradiente para absorção de açúcar
• absorção açúcar células dreno: descarregamento via plasmodesmas, passivo, movimento das EC com ↑ açúcar para as células-dreno com ↓ açúcar
• energia metabólica: respiração e reações de biossíntese
Descarregamento apoplástico:• açúcar cruza 2 membranas: membrana da célula exportadora e membrana da célula-dreno
• transporte açúcar para o vacúolo: atravessa mais o tonoplasto (membrana do vacúolo)
• via apoplástica: depende de energia
• exemplo: sementes em desenvolvimento
• transportadores dependentes de energia: intermediários entre o descarregamento no apoplasto e a absorção pelo embrião
RELAÇÃO FONTE-DRENO
• transporte de fotoassimilados das áreas de produção (fonte) para as áreas de metabolismo ou armazenamento (dreno)
• fonte: folhas maduras (produção de fotossintatos) órgão de reserva que exporta na fase de desenvolvimento (raiz de beterraba perene bianual)
• dreno: raízes tubérculos frutos em desenvolvimento folhas imaturas
Rotas fonte-dreno:
• seguem padrões anatômicos e de desenvolvimento
• proximidade: folhas maduras superiores – ápice em crescimento e folhas jovens imaturas folhas inferiores – sistema radicular folhas intermediárias – ambas as direções
• desenvolvimento: ápices caulinares e radiculares – dreno no crescimento vegetativo frutos – dreno no desenvolvimento reprodutivo
• conexões vasculares: folhas-fonte suprem drenos com conexões vasculares diretas folha está conectada a folhas abaixo ou acima no caule pelo sistema vascular
Vista longitudinal da estrutura tridimensional do floema do entrenó de dália. Placas crivadas como numerosos pequenos pontos. Dois grandes feixes proemeinentes e delicados tubos crivados formam a rede do floema.
• modificação das rotas de translocação: ferimentos ou poda alteram as rotas por proximidade e conexões interconexões vasculares são criadas (anastomoses), via alternativa
Folhas-fonte opostas a folha marcada removidas. Folhas em ambos os lados recebem assimilados marcados com 14C.
Transição de folha dreno para fonte:
• folhas dicotiledôneas: iniciam como folhas-dreno• transição dreno-fonte: 25 % de expansão• folha-fonte completa: 40-50 % de expansão• exportação: começa na extremidade ou ápice da lâmina foliar e progride em direção a base