Post on 16-Dec-2018
Licenciatura em Biologia – 3º Ano
Projecto – 6º Semestre
Relatório do Projecto de Biologia
Colonização de madeira por macroinvertebrados em rios após
um incêndio
Por: Nuno Bem
Junho 2012
Coordenadora: Leonor Morais
Orientador: Pedro G. Vaz
1
Agradecimentos
Agradeço ao meu orientador Pedro Vaz por toda a ajuda e orientação no trabalho e por me ter
permitido fazer o projecto baseando‐me na sua tese de doutoramento. Agradeço à Susana e
ao João por me terem ajudado na triagem e identificação do material biológico no CEABN.
Estou ainda agradecido pela hipótese de trabalhar no laboratório de um centro de
investigação durante este semestre.
2
Sumário
Os fogos são uma importante perturbação que afecta ecossistemas lóticos um pouco por todo
o país. A madeira que cai nos rios desempenha importantes funções para as comunidades de
macroinvertebrados que neles habitam, podendo servir de habitat ou alimento. A madeira
queimada tem características diferentes da não queimada, podendo auxiliar no estudo do
impacte do fogo nestes ecossistemas através das comunidades de invertebrados nela
presentes. Foram utilizados substratos artificiais de 3 espécies diferentes de madeira
queimados/não queimados para avaliar essa colonização. Não existem diferenças significativas
nas comunidades ao nível da família entre a madeira queimada e não queimada, mas é
evidente a existência de diferenças relevantes nas comunidades colonizadoras de madeira em
troços de rio correspondentes a florestas diferentes. Conclui‐se que será necessário utilizar
métodos mais específicos, e que proporcionem maior equilíbrio nas condições de colonização
para que os resultados possam ser significativos.
Introdução
Portugal, tal como outros países da região Euro‐Mediterrânica, é afectado anualmente por
fogos florestais com efeitos directos e indirectos na estabilidade dos ecossistemas.
Recentemente, os anos 2003 e 2005 estavam entre aqueles em que o país era mais afectado
por fogos florestais, particularmente na região centro onde foi efectuado este estudo (Vaz et
al., 2011). Entre os sistemas afectados pelos incêndios, encontram‐se os rios, de extrema
importância para os locais em que se inserem, e que potencialmente funcionam como locais
de confluência dos impactes das perturbações na encosta terrestre adjacente (Oscoz et al.,
2011). De facto, o fogo afecta a floresta da encosta adjacente mas também a vegetação ripária
(Vaz et al., 2011). As árvores queimadas morrem ou ficam mais susceptíveis a mortalidade
devida a doença e caem com maior facilidade aos rios por acção do vento, por exemplo
(Brenda et al., 2003; Pinto et al., 2009). Assim, a longo prazo, um legado dos fogos florestais
nos rios, é a madeira queimada que cai à água. No entanto, pouco se sabe ainda sobre o
impacte da entrada de madeira resultante de um incêndio num ecossistema lótico.
A madeira é um elemento essencial num rio, nomeadamente para as comunidades de
macroinvertebrados bentónicos que a colonizam, i.e., organismos invertebrados com menos
de 200 a 500 µm que vivem a totalidade ou parte do seu ciclo de vida no fundo do rio ou perto
deste na coluna de água (Rosenberg e Resh, 1993). Nesta definição incluem‐se vários
3
anelídeos, moluscos, platelmintes, nemátodos e artrópodes (principalmente insectos). As
perturbações nas encostas adjacentes acabam assim por afectar alguns organismos‐chave
destes ecossistemas, razão pela qual estes são por vezes usados como indicadores biológicos.
A madeira é continuamente fornecida e perdida nos ecossistemas de água doce e desempenha
aí várias funções, nomeadamente ao contribuir para a manutenção das comunidades de
invertebrados (Benke e Wallace, 2003). Em pequenos rios, a madeira pode, por exemplo, criar
uma barreira ao caudal, formando um degrau, semelhante a uma pequena cascata, após o
qual a água pára e forma uma zona sem corrente (Benke e Wallace, 2003). Assim, a madeira
pode aumentar a heterogeneidade de micro‐habitats do local e permitir uma maior retenção
de matéria orgânica, propícia à colonização por vários organismos (Swanson e Lienkamper,
1978; Harmon et al., 1986; Huryn e Wallace, 1987; Trotter, 1990; Gregory, 1992; Wallace et al.,
1995, 1999). Em alguns rios, a madeira é o único habitat estável para os macroinvertebrados
(Benke e Wallace, 2003). A madeira fornece um substrato sólido que se degrada lentamente
quando submergido ‐ troncos submersos de grandes dimensões podem subsistir durante
séculos num rio (Harmon et aI., 1986; Wallace et al., 1996, 2001; Hyatt e Naiman, 2001; Bilby,
2003). Além dos troncos individualizados, as acumulações de madeira nos rios de baixo declive
são também hotspots de diversidade, abundância, biomassa e produção secundária de
invertebrados (Roeding e Smock, 1989; Smock et al., 1989, 1992; Weigelhofer e Waringer,
1999). Apesar de ter recebido menor atenção em relação a substratos minerais (e.g. pedras), a
madeira nos rios pode ter vantagens face a estes. Por exemplo, se um pedaço de madeira
estiver preso ao leito do rio pode ser um substrato tão estável quanto uma pedra de grandes
dimensões e funcionar igualmente como um local onde os invertebrados se fixam. Um pedaço
de madeira pode também ser colonizado por algas, fungos, bactérias, protistas, ou espécies
vegetais que por sua vez servem de habitat ou alimento aos macroinvertebrados. No entanto,
ao contrário dos substratos minerais, a madeira pode ainda servir directamente de alimento a
algumas espécies (macroinvertebrados xilófagos) e proporcionar‐lhes refúgio, para além de ser
particularmente eficiente no aprisionamento de matéria orgânica devido à sua estrutura
ramificada (Benke e Wallace, 2003).
Alguns factores que influenciam a colonização da madeira nos rios por macroinvertebrados
são o tipo de condicionamento prévio (e.g. se foi sujeita a alguma decomposição após cair no
solo e antes de entrar no rio), a sua textura, dureza, e densidade ‐ com influência, por
exemplo, na maior ou menor facilidade de desgaste e escavação pelos invertebrados para
formar um refúgio adequado (Benke e Wallace, 2003). A colonização de substratos lenhosos
por invertebrados está também dependente da mobilidade desses organismos (deriva,
4
natação, rastejamento, e voo), das fontes de alimento disponíveis, da competição, e da
predação (Mackay, 1992). Destas diferenças resultam graus distintos de dependência dos
substratos lenhosos. Algumas espécies apenas se encontram em madeira e alimentam‐se dela
(xilófagos obrigatórios), como é o caso de alguns trituradores (Cummins e Merritt, 1996;
Wallace e Webster, 1996). Outros macroinvertebrados alimentam‐se de madeira mas também
das acumulações de folhas caídas na água (xilófagos facultativos), como é o caso de alguns
macroinvertebrados de hábitos escavadores (Hoffmann e Hering, 2000). Por fim, algumas
espécies têm uma afinidade para substratos lenhosos mas a sua dieta não depende da madeira
(não‐xilófagos); enquadram‐se neste grupo alguns raspadores, colectores, filtradores, e
predadores.
Neste estudo, comparou‐se a colonização de madeira queimada com a colonização de madeira
não queimada das três espécies de árvores da floresta portuguesa mais abundantes e que
foram afectadas pelos grandes incêndios de 2003 e 2005: sobreiro (Quercus suber), pinheiro‐
bravo (Pinus pinaster) e eucalipto (Eucalyptus globulus). A madeira nos rios destas três
florestas da área de estudo é um recurso particularmente escasso. Em estudos recentes
realizados em 27 rios da região, Vaz et al. (2011, 2012) documenta cerca de 3.3 pedaços de
madeira a cada 100 m de rio (pedaços com >1 m de comprimento e >10 cm diâmetro), um
valor substancialmente inferior ao na maioria dos estudos publicados até agora noutras
regiões do mundo. Além disso, os pedaços de madeira nos rios da região são pequenos face ao
que é documentado para outras regiões, com diâmetros de 10, 8 e 7 cm e comprimentos de
1.2, 5.2, e 4.3 m para troncos de sobreiro, pinheiro‐bravo, e eucalipto, respectivamente. Estas
pequenas dimensões tornam este substrato facilmente transportável pela corrente. Nos
estudos de Vaz et al (2011, 2012), um dado que evidencia o legado dos incêndios que
ocorreram na região entre 2003 e 2007 é a quantidade de madeira queimada que ainda se
encontra nos rios, com um valor médio de 70% de troncos queimados nos 27 troços de rio
amostrados.
No que respeita à estrutura física, o sobreiro possui uma madeira muito dura (Carvalho, 1997)
e a sua casca (cortiça) fendida e grossa confere‐lhe alguma resistência ao fogo e tem potencial
para a colonização pelos invertebrados. O pinheiro‐bravo tem uma madeira pesada e
moderadamente dura (Carvalho, 1997) e a sua casca é grossa e tem fissuras, o que a torna
numa madeira aparentemente propícia à colonização por macroinvertebrados. Em
comparação com o pinheiro‐bravo, o eucalipto possui uma madeira mais densa e dura
(Carvalho, 1997) e a sua casca é fina e lisa e solta‐se com grande facilidade com o fogo,
características que à partida poderão não ser favoráveis à colonização. De um modo geral, o
5
fogo altera a estrutura da madeira, torna a sua superfície mais sulcada, menos elástica e mais
quebradiça, liberta‐lhe a casca e torna‐a menos dura. O'Connor (1991) demonstrou que
pedaços de madeira sulcados são colonizados por mais espécies de invertebrados do que
madeira sem reentrâncias. No entanto, a madeira queimada também fica menos rica em
nutrientes, logo menos propícia a servir de alimento a invertebrados xilófagos.
Este trabalho baseou‐se no estudo da colonização de madeira em rios, independentemente da
sua utilização pelos macroinvertebrados, tendo sido quantificada a utilização desse substrato
como habitat. Neste estudo pretendeu‐se quantificar as famílias de macroinvertebrados
bentónicos que colonizam madeira em 3 rios de florestas de sobreiro, pinheiro‐bravo, e
eucalipto. Em cada rio, exploraram‐se diferenças de abundância, riqueza, e diversidade de
macroinvertebrados em madeira queimada e/ou não queimada.
Materiais e Métodos:
Selecção dos troços de amostragem
Num Sistema de Informação Geográfica foram identificadas três sub‐bacias do Rio Tejo ardidas
entre 2003 a 2007, dominadas por florestas de sobreiro (Quercus suber), pinheiro‐bravo (Pinus
pinaster), ou eucalipto (Eucalyptus globulus), respectivamente. Após validação no terreno,
seleccionou‐se em cada sub‐bacia um rio de ordem 3 (Strahler, 1957) com a área de drenagem
ocupada pela floresta ‐ ardida ‐ dominante na sub‐bacia. Em cada rio foi escolhido um troço
homogéneo (<10 m) de fácil acesso.
Área de Estudo
Os troços seleccionados estão localizados na zona centro‐Este de Portugal (coordenadas:
39°16’ a 39°39’N, 7°30’ a 8°14’W). O clima local é mediterrânico, caracterizado por verões
quentes e secos e invernos frios e húmidos. A área possui um relevo geralmente suave, com
altitudes entre 19 e 643 m (altitude média ~266 m). A ocupação do solo é dominada por
floresta, matos e agricultura (para mais pormenores ver Vaz et al., 2011).
Desenho experimental
Como substrato a ser colonizado pelos macroinvertebrados bentónicos usaram‐se troncos
(diâmetro = 5‐10cm; comprimento = 10cm) de sobreiro, eucalipto e pinheiro‐bravo (Fig.1‐A).
Obtiveram‐se 60 troncos de cada espécie, metade dos quais foi queimada em condições
6
controladas (~750° C durante ~15 minutos) no Laboratório Nacional de Engenharia Civil
(Fig.1‐B). Troncos queimados e não queimados de cada espécie foram tratados
separadamente, colocando‐se grupos de 10 unidades em sacos de plástico de rede
(malha = 1cm) (Fig.1‐C).
Em cada um dos locais de estudo usaram‐se três sacos com madeira queimada e três com
madeira não queimada da espécie da floresta dominante nas imediações do rio. A 29 de Abril
de 2011, os sacos de madeira queimada e não queimada foram submersos no rio, dispostos
alternadamente e a distância regular (~80cm). Para garantir a estabilidade da disposição
espacial do conjunto, os sacos foram presos a uma corda esticada cujas extremidades foram
atadas à margem e cada um deles foi mantido preso a uma pedra colocada no fundo do rio
(Fig.1‐D). O conjunto não foi perturbado durante o período de colonização.
Recolha e acondicionamento dos macroinvertebrados
A 26 de Maio de 2011, procedeu‐se à colheita do material. De jusante para montante do rio,
cada saco foi colocado num balde onde foi aberto e esvaziado dos 10 troncos. Com pincéis e
pinças, os organismos foram desalojados de cada tronco para o balde. Já sem os troncos, o
conteúdo de cada balde foi acondicionado num frasco de plástico (1 litro) com sistema de
fecho estanque, a água excedente foi filtrada com um crivo de malha calibrada de 0.5mm e os
organismos filtrados foram adicionados ao restante material (Fig.1‐E). Para fixar as amostras,
usou‐se uma solução de formaldeído a 4% recorrendo à água do rio para a diluição. Para o
local específico de cada saco, registou‐se: (i) a profundidade a que se encontrava o saco; (ii) o
tipo de substrato do fundo; (iii) o tipo de corrente.
Além da colheita dos organismos que colonizaram a madeira, foi obtida uma amostra de
controlo pela técnica kick sampling. Num percurso linear de jusante para montante
abrangendo as imediações dos locais de colonização, fez‐se um varrimento activo do substrato
do leito do rio para uma rede de arrasto de mão com 25cm de largura e malha de 0,5mm.
Nesta técnica, o operador caminha a velocidade constante à frente da boca da rede de arrasto
removendo o substrato com movimentos semelhantes a pontapés para provocar o
desalojamento dos organismos do fundo para a coluna de água e o seu arrastamento pela
corrente para o interior da rede. O conteúdo do varrimento foi igualmente acondicionado num
frasco de plástico.
7
Triagem e identificação
A triagem e a identificação das amostras foram efectuadas no laboratório do Centro de
Ecologia Aplicada Prof. Baeta Neves. Após a lavagem de cada amostra em água corrente e a
remoção dos maiores detritos, os organismos foram separados a olho nu do restante material
num tabuleiro de triagem de fundo branco. A água da triagem foi filtrada no crivo de malha
calibrada de 0.5mm. Os organismos de cada amostra foram conservados em álcool a 70%.
A identificação dos macroinvertebrados foi efectuada com auxílio de uma lupa binocular
(ampliação máxima 40x). Para análise de resultados, os organismos foram geralmente
separados até ao nível taxonómico da família, recorrendo às chaves de identificação de Oscoz
et al. (2011), Tachet et al. (2000) e Serra et al. (2009). No entanto, em alguns casos, a
identificação só foi possível até ao nível do Filo (Nematoda), Classe (Bivalvia) ou Ordem
(Collembola e Himenoptera), e num pequeno número de casos foi possível até ao género e
espécie. Cada taxa de dada amostra foi conservado em álcool a 70% com uma pequena porção
de glicerina num frasco estanque pequeno identificado com a amostra e a família.
B
C D
A
8
Fig. 1 ‐ Procedimentos do desenho experimental, recolha e acondicionamento. A – Corte de pedaços de madeira de 10 cm de Eucalipto; B – Queima controlada dos troncos utilizados na colonização (Laboratório do LNEC); C – Sacos de madeira queimada e não queimada antes de colocados no rio; D – Disposição dos sacos de rede com os troncos para colonização no rio espaçados 80 cm entre si; E – Recolha do e acondicionamento dos macroinvertebrados no campo.
Análise de dados
Para a análise usaram‐se sempre que possível as contagens por família de indivíduos em cada
amostra ou, nos casos em que não se chegou à família na identificação, o nível taxonómico
imediatamente superior (caso de Nematoda, Bivalvia, Collembola e Himenoptera). Para a
análise da abundância, riqueza, e diversidade de taxa (família ou nível acima) as contagens
foram estratificadas por rio (de sobreiro, eucalipto, ou pinheiro‐bravo) e por madeira
queimada ou não queimada. Assim, o número de frascos (N=21) foi estratificado em 3 grupos
de 6 frascos provenientes de cada rio (cada um com 2 grupos de 3 frascos da madeira
queimada e 3 da madeira não queimada), a que se acrescentaram os 3 frascos das amostras
obtidas por kick sampling. Para as análises de riqueza e diversidade de taxa, usaram‐se os
totais das contagens em cada grupo. Para a análise das abundâncias dos taxa na madeira
foram calculadas as médias das contagens em cada grupo e os respectivos intervalos de
confiança a 95% (média ± 1.96√
, em que o N foi o número de frascos). As diferenças entre
abundâncias não foram testadas estatisticamente. No entanto, assumiu‐se que quando dois
intervalos de confiança não estavam sobrepostos representavam diferenças significativas
entre as duas médias. A análise das abundâncias foi feita apenas para os taxa considerados
principais, i.e., os que estavam presentes em pelo menos 50% dos frascos e/ou que
representavam mais de 1% da quantidade total de invertebrados identificados.
A riqueza biológica (S) correspondeu ao número de taxa diferentes identificados em cada
grupo de frascos. Para calcular a diversidade biológica, usou‐se o índice de Shannon‐Wienner
(H'), que entra em consideração com os valores de S e de abundância, expressa pela
frequência numérica dos taxa (pi):
E
9
i
S
ii ppH ln'
1
Por fim, usou‐se o índice de equitatividade (E), que expressa a semelhança de proporções
entre os vários taxa nos grupos de frascos:
max
'
H
HE
Este índice varia entre 0 e 1, em que 1 é a diversidade máxima. Assim, a diversidade máxima
(Hmax=ln S) equivale à situação em que todos os taxa teriam a mesma abundância.
Resultados
Padrões Gerais
A família Chironomidae foi a que mais colonizou madeira nos três rios, representando 71% do
total de indivíduos. Para além dos Chironomidae, as famílias Elmidae e Leptophlebiidae
também colonizaram a totalidade das 18 amostras de madeira colocadas nos 3 rios.
No total, 6403 índivíduos colonizaram madeira (1 filo, 3 classes, 11 ordens, e 53 famílias),
distribuídos pelos rios de eucalipto, pinheiro‐bravo, e sobreiro ‐ madeiras queimadas e não
queimadas ‐ como mostra a tabela 1. Nas 3 amostras feitas por kick sampling (Tabela 2) foram
ainda identificados 1036 indivíduos (3 classes, 7 ordens, e 23 famílias).Observou‐se que nas
amostras de colonização de madeira ocorreram 34 famílias de invertebrados que não estavam
presentes nas amostras por kick sampling (Tabela 2).
10
Tabela 1 – Contagens totais de macroinvertebrados que colonizaram madeira nos 3 rios das florestas de eucalipto,
pinheiro‐bravo e sobreiro. Os resultados foram estratificados também por madeira queimada e madeira não
queimada em cada rio. NI = taxa não identificados. Para famílias com mais de um género identificado apresenta‐se
o total de indivíduos da família e dos géneros.
EUCALIPTO PINHEIRO SOBREIRO
Filo/Classe/Ordem Família Género Espécie
Queimada
Não
queimada
Queimada
Não
queimada
Queimada
Não
queimada
Tricladida Dugesiidae Dugesia NI 1
Nematoda NI NI NI 1
Bivalvia NI NI NI 1
Gastropoda Ancylidae Ancylus fluviatilis 1
NI NI 1 1
Ancylidae Total 2 1
Bithyniidae Bithynia NI 1
NI NI 1
Bithyniidae Total 1 1
Physidae NI NI 5
Physa NI 6 19 4
Physidae Total 11 19 4
Planorbidae NI NI 2 15
Oligochaeta Lumbriculidae NI NI 3 1
NI NI NI 2 2 1
Naididae NI NI 3 4 26
Stylaria lacustris 1 2
Naididae Total 1 2 3 4 26
Tubificidae NI NI 1 5
Rhynchobdellae Glossiphoniidae Glossiphonia NI 1 1
Collembola NI NI NI 2
Coleoptera Chrysomelidae NI NI 1 1
Curculionidae NI NI 1
Dytiscidae NI NI 1 3 1 12 7
Elmidae NI NI 7 19 20 5 21 38
Gerridae NI NI 1
Gyrinidae NI NI 2 5 2
Hydrophilidae NI NI 3
Hygrobiidae NI NI 1
Tenebionidae NI NI 1
Diptera Ceratopogonidae NI NI 1 1 2 1
Chironomidae NI NI 888 1427 312 402 784 755
Dixidae NI NI 10 2 15 1
Dolichopodidae NI NI 2 6 1
Limoniidae NI NI 2 10
Psychodidae NI NI 49 23
Simuliidae NI NI 2 2
Syrphidae NI NI 1
Thaumaleidae NI NI 60 13
Tipulidae NI NI 1 1 11
11
EUCALIPTO PINHEIRO SOBREIRO
Filo/Classe/Ordem Família Género Espécie
Queimada
Não
queimada
Queimada
Não
queimada
Queimada
Não
queimada
Ephemeroptera
Baetidae
Baetis NI 68 36 12 22 4
Centroptilum NI 3 2 7 14
Cloëon NI 15 10
NI NI 4
Procloëon NI 3 1 10 11
Baetidae Total 74 37 12 24 40 35
Caenidae
Brachycercus NI 4 4
Caenis NI 1 2 1 2 1 2
NI NI 0 1 4
Caenidae Total 5 7 1 2 5 2
Ephemerellidae Ephemerella NI 105 94 4 4
Leptophlebiidae Choroterpes NI 11 16 50 64
Habrophlebia NI 166 158 123 110 2 1
Thraulus NI 2 1 1 3
Leptophlebiidae Total 168 159 134 126 53 68
Hemiptera Hydrometridae Hydrometra NI 7 4
Mesoveliidae NI NI 1
Naucoridae NI NI 1 1
Naucoris NI 4
Naucoridae Total 1 4 1
Nepidae Nepa NI 1
Veliidae NI NI 1
Naucoridae NI NI 1
Himenoptera NI NI NI 1
Odonata Aeshnidae NI NI 2 4 4 2 1
Gomphidae NI NI 1 1
Lestidae NI NI 5 2
Plecoptera Chloroperlidae NI NI 1
Leuctridae NI NI 1
Perlidae NI NI 5
Perlodidae NI NI 3
Trichoptera Beraeidae Bereodes NI 1
NI NI 8 5 1
Beraeidae Total 9 5 1
Dryopidae NI NI 1
Glossosomatidae NI NI 4
Hydroptilidae NI NI 1
Limnephilidae NI NI 5 4 1 2
NI NI NI 1 2
Polycentropodidae NI NI 11 2 11 9
Psychomyiidae NI NI 3 1
Rhyacophilidae NI NI 2
12
No geral, nota‐se que existe maior quantidade de gastrópodes, coleópteros, dípteros,
efemerópteros, hemípteros, odonatas e tricópteros, tanto em diversidade como em
abundância de indivíduos, na madeira, relativamente ao fundo dos troços de rio onde o estudo
foi efectuado.
Tabela 2 – Contagens totais de macroinvertebrados que colonizaram madeira nos 3 rios das florestas de eucalipto,
pinheiro‐bravo e sobreiro. NI = taxa não identificados. Para famílias com mais de um género identificado apresenta‐
se o total de indivíduos da família e dos géneros.
Filo/Ordem/Classe Família Género Espécie EUCALIPTO PINHEIRO SOBREIRO
Bivalvia Sphaeriidae NI NI 1 1
Gastropoda Ancylidae Ancylus NI 2 1
Oligochaeta Lumbriculidae NI NI 17
Naididae NI NI 7
NI NI NI 73
Coleoptera Dytiscidae NI NI 1
Elmidae NI NI 5 12 30
Diptera Athericidae NI NI 2
Ceratopogonidae NI NI 4
Chironomidae NI NI 212 238 153
Limoniidae NI NI 2 9
Stratiomyidae NI NI 1
Ephemeroptera Baetidae Baetis NI 5 1
Centroptilum NI 7
NI NI 50
Procloëon NI 2 15
Baetidae Total 5 3 72
Caenidae Brachycercus NI 3
Caenis NI 8 9 14
Caenidae Total 11 9 14
Ephemerellidae Ephemerella NI 1 2
Leptophlebiidae Choroterpes NI 7
Habrophlebia NI 39 68
Thraulus NI 2 2
Leptophlebiidae Total
41 70 7
Hemiptera Corixidae NI NI 1
Odonata Lestidae NI NI 5
Plecoptera Leuctridae NI NI 5
Trichoptera Beraeidae NI NI 7
NI NI NI 2 1
Phryganeidae NI NI 2
Polycentropodidae NI NI 2
Psychomyiidae NI NI 2 1
Rhyacophilidae NI NI 2
13
Riqueza e Diversidade de Taxa
A maior riqueza dos taxa que colonizaram madeira encontrou‐se nos rios de sobreiro, com 32
taxa, seguida da colonização de madeira nos rios em pinheiro‐bravo, 28, e eucalipto, 26. Este
gradiente manteve‐se, independentemente das madeiras serem queimadas ou não. As
madeiras queimadas foram colonizadas por mais taxa do que as não queimadas em rios de
sobreiro e, especialmente, de eucalipto. Quanto à diversidade de taxa, o gradiente foi
diferente do de S, sendo maior em pinheiro‐bravo, seguido de sobreiro e eucalipto. Em todos
os casos, a madeira queimada teve uma maior diversidade de taxa que a madeira não
queimada. Todos os valores de equitatividade respeitantes à colonização de madeira foram
baixos (<0.5), sugerindo uma dominância vincada de alguns taxa.
Tabela 3 – Valores dos índices de diversidade, equitatividade e riqueza em taxa de macroinvertebrados que
colonizaram madeira nos 3 rios das florestas de eucalipto, pinheiro‐bravo e sobreiro, com resultados estratificados
também por madeira queimada e não queimada em cada rio (em cima). Na parte inferior da tabela, os valores dos
índices dizem respeito às amostragens obtidas por kick sampling nos 3 rios.
AMOSTRAGEM NA MADEIRA
EUCALIPTO PINHEIRO SOBREIRO
Queimada
Não
Queimada
Queimada &
Não
queimada
Queimada
Não
Queimada
Queimada &
Não
queimada
Queimada
Não
Queimada
Queimada &
Não
queimada
S (Riqueza de Taxa) 22 14 26 23 23 28 28 24 32
H'(Diversidade de Taxa [Shannon‐Weaver])
1.12 0.77 0.94 1.44 1.27 1.37 1.32 1.16 1.28
E (Equitatividade) 0.36 0.29 0.29 0.46 0.40 0.41 0.40 0.37 0.37
AMOSTRAGEM KICK SAMPLING
EUCALIPTO PINHEIRO SOBREIRO
S (Riqueza de Taxa) 15 15 8
H'(Diversidade de Taxa [Shannon‐Weaver])
1.22 1.26 1.27
E (Equitatividade) 0.45 0.47 0.61
Por fim, apesar de S ser maior nas amostras de madeira de sobreiro, H' e E foram maiores em
pinheiro‐bravo, sugerindo que neste houve uma melhor repartição das abundâncias pelos
taxa.
14
Relativamente à comparação entre abundâncias de macroinvertebrados que colonizaram as
madeiras e os que foram amostrados por kick sampling, foi evidente uma menor riqueza no
segundo caso, sendo essa diferença ainda maior no caso do sobreiro. Na amostragem por kick
sampling a equitatividade foi maior. Ao contrário do que acontece na colonização da madeira
(queimada + não queimada), H’ nos kick samplings foi semelhante nos 3 rios.
Padrões de Abundância das Principais Famílias na Madeira Queimada e Não Queimada
Para explorar as diferenças de colonização entre madeira queimada e não queimada pelos
macroinvertebrados seleccionaram‐se 13 famílias principais cujo número médio de indivíduos
estava distribuído como se mostra na figura 2. De um modo geral, existiram algumas
diferenças significativas no número de indivíduos e na presença das principais famílias que
colonizaram a madeira nos 3 rios.
0.0
20.0
40.0
60.0
80.0
100.0
120.0
E P S
Leptophlebiidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
60.0
70.0
80.0
90.0
E P S
Ephemerellidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Nãoqueimada
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
60.0
70.0
E P S
Baetidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
60.0
E P S
Psychodidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
60.0
70.0
E P S
Thaumaleidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
0.0
100.0
200.0
300.0
400.0
500.0
600.0
E P S
Chironomidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
15
Fig. 2 – Médias e intervalos de confiança a 95% do número de indivíduos das principais famílias que colonizaram
madeira queimada e não queimada em 3 rios do centro de Portugal em florestas de eucalipto, pinheiro‐bravo, e
sobreiro (E, P e S).
Por exemplo, Dytiscidae e Naididae apenas apareceram em quantidades relevantes em
sobreiro, Ephemerellidae ocorre da mesma forma em eucalipto, e Physidae em pinheiro‐bravo.
Apesar de existirem diferenças no número médio de indivíduos entre madeira queimada e não
queimada, estas diferenças não foram significativas.
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
30.0
E P S
Naididae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
E P S
Physidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
E P S
Aeshnidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
8.0
E P S
Polycentropodidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
E P S
Dytiscidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
30.0
E P S
Elmidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
E P S
Caenidae
Queimada
Não queimada
Queimada & Não queimada
16
Discussão e Conclusões
Com este estudo foi possível identificar pela primeira vez famílias de macroinvertebrados que
colonizam madeira em rios das 3 principais florestas portuguesas. De um modo geral mostrou‐
‐se claramente que as comunidades de macroinvertebrados que colonizaram madeira
tenderam a ter uma maior riqueza biológica do que nas amostras por kick sampling e a serem
dominadas por alguns taxa. Ao nível da família, não se detectaram diferenças entre o número
de macroinvertebrados que colonizaram madeira queimada e não queimada dentro de cada
rio. No entanto, a análise mostrou que a madeira queimada teve sempre uma maior
diversidade de taxa que a madeira não queimada.
A presença da família de coleópteros Elmidae em todas as amostras de madeira poderá estar
relacionada com a capacidade trituradora destes organismos fitófagos perfuradores e cujos
hábitos xilófagos já foram descritos antes em eucalipto (McKie e Cranston, 1998). A ocorrência
de famílias de invertebrados predadores como alguns Odonata e Plecoptera, evidencia a
eventual existência de cadeias alimentares no próprio substrato lenhoso (Mackay, 1992). Os
dípteros da família Chironomidae, conhecidos por serem pouco selectivos no seu habitat
(Benke e Wallace, 2003), estavam presentes em grandes quantidades na maioria das amostras,
o que pode ter facilitado a colonização por invertebrados predadores destes, como Nepidae,
Notonectidae, Corixidae, Dytiscidae, Hydrophilidae e alguns Odonata. Os próprios Elmidae,
presentes em todos os frascos, podem ter contribuído para a criação de refúgios para outros
invertebrados na madeira devido ao seu hábito de criar galerias nesta. No entanto, não
existindo um controlo ao longo do tempo do momento exacto da colonização, é impossível
tirar ilasões precisas.
A reduzida equitabilidade nas amostras de macroinvertebrados na madeira pode ser explicada
pela grande quantidade de indivíduos de certas famílias como Chironomidae e Leptophlebiidae
em contraste com as restantes famílias com muito baixas quantidades de indivíduos (raras). A
equitabilidade mais elevada na amostragem por kick sampling pode dever‐se à menor riqueza
de famílias obtida por este método.
A não existência de diferenças significativas entre as principais famílias de invertebrados
colonizadores na madeira queimada e não queimada pode dever‐se à identificação ter sido
feita apenas até ao nível taxonómico família. De facto, macroinvertebrados dentro da mesma
família podem ter características morfológicas e ecológicas muito diferentes.
17
Apenas uma identificação que inclua tanto quanto possível macroinvertebrados com hábitos
ecológicos mais semelhante entre si do que no caso da família (e.g. género) poderá dar um
melhor contributo para explorar eventuais diferenças na colonização de madeira queimada e
não queimada por macroinvertebrados em rios. Mais, para que eventuais diferenças entre
madeira queimada e não queimada se fizessem notar ao nível a família, um desenho
experimental diferente, em que os substratos das três espécies de árvores fossem colonizadas
num só troço de rio em vez de três diferentes poderia ser vantajosa.
Referências Bibliográficas
Benda, L., Miller, D., Sias, J., Martin, D., Bilby, R., Veldhuisen, C., Dunne, T., 2003. Wood
Recruitment Processes and Wood Budgeting. In Gregory, S.V., Boyer, K.L., Gurnell, A.M.
(Eds.), The Ecology and Management of Wood in World Rivers. Bethesda. MD, American
Fisheries Society, pp. 49–73.
Benke, A. C., Wallace, J. B., 2003. Influence of Wood on Invertebrate Communities in
Streams and Rivers. American Fisheries Society Symposium 31:149‐171.
Bilby, R. E., 2003. Decomposition and nutrient dynamics of wood in streams and rivers.
Pages 135‐147 in S. V. Gregory, K. L. Boyer, and A M. Gurnell, editors. The ecology and
management of wood in World Rivers. American Fisheries Society, Symposium 37,
Bethesda, Maryland.
Carvalho, A., 1997. Madeiras Portuguesas: Estrutura Anatómica, Propriedades, Usos.
Direcção Geral das Florestas.
Cummins, K. w., and R W. Merritt. 1996. Ecology and distribution of aquatic insects. Pages
74‐86 in R W. Merritt and K. W. Cummins, editors. An introduction to the aquatic insects of
North America. 3rd edition. Kendall/Hunt Publishing Company, Dubuque, Iowa.
Gregory, K. J. 1992. Vegetation and river channel process interactions. Pages 255‐269 in P.
J. Boon, P Calow, and G. E. Petts, editors. River conservation and management. Wiley,
Chichester, UK.
Harmon, M. E., J. F. Franklin, F. J. Swanson, P Sollins, S. V. Gregory, J. D. Lattin, N. H.
Anderson, S. P Cline, N. G. Aumen, J. R Sedell, G. W. Lienkaemper, K. Cromack, Jr., and K.
W. Cummins. 1986. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Advances in
Ecological Research 15:133‐302.
Hoffman, A., and D. Hering. 2000. Wood‐associated macroinvertebrate fauna in central
European streams. International Review of Hydrobiology 85:25‐48.
18
Huryn, A. D., and J. B. Wallace. 1987. Local geomorphology as a determinant of
macrofaunal production in a mountain stream. Ecology 68:19321942.
Hyatt, T. L., and R J. Naiman. 2001. The residence time of large woody debris in the Queets
River, Washington, USA. Ecological Applications 11:191‐202.
Mackay, R. J. 1992. Colonization by lotic macroinvertebrates: a review of processes and
patterns. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49: 61 7‐628.
Minshall, G. W., 2003. Responses of stream benthic macroinvertebrates to fire. Forest
Ecology and Management 178: 155‐161
O’Connor, N.A., 1991. The Effects of habitat complexity on the macroinvertebrates
colonizing wood substrates in a lowland stream. Oecologia 85, 504–512.
Oscoz, J., Galicia, D., Miranda, R., 2011. Identification Guide of Freshwater
Macroinvertebrates of Spain. Springer Dordrecht, Heidelberg, London, New York. DOI
10.1007/978‐94‐007‐1554‐7.
Pinto, P., Vaz, P.J.G., Robinson, C., Morais, M., 2009. Wildfire impacts on aquatic
ecosystems. In Duarte, L.M.G., Pinto, P. (Eds.), Sustainable Development: Energy,
Environment and Natural Disasters. Fundação Luis de Molina, Évora, pp. 25–35.
Roeding, C. E., and L. A. Smock. 1989. Ecology of macroinvertebrate shredders in a low‐
gradient sandy‐bottomed stream. Journal of the North American Benthological Society
8:149‐161.
Rosenberg, D. M., Resh, V. H., 1982. The use of artificial substrates in the study of
freshwater benthic macroinvertebrates. p. 175‐235. J. Cairns [ed.] Artificial substrates. Ann
Arbor Science Publishers, Ann Arbor, MI.
Serra, S., Coimbra, N., Graça, M., 2009. Invertebrados de Água Doce. Chave de
Identificação das Principais Famílias. Imprensa da Universidade de Coimbra.
Smock, L. A, G. M. Metzler, and J. E. Gladden. 1989. Role of debris dams in the structure
and functioning of low‐gradient headwater streams. Ecology 70:764‐775.
Smock, L. A, J. E. Gladden, J. L. Riekenberg, L. C. Smith, and C. R Black. 1992. Lotic
macroinvertebrate production in three dimensions: channel surface, hyporheic, and
floodplain environments. Ecology 73:876‐888.
Strahler, A., 1957. Quantitative analysis of watershed geomorphology. Transactions of the
American Geophysical Union, 38, 913‐920.
19
Swanson, F. J., and G. W. Lienkaemper. 1978. Physical consequences of large organic debris
in Pacific Northwest streams. USDA Forest Service Technical Report PNW‐69, Pacific
Northwest Research Station, Portland, Oregon.
Tachet, H., Richoux, P., Bournaud, M., Usseglio‐Polatera, P., 2000. Invertébrés d’eau douce:
Systématique, biologie, écologie. CNRS Editions, Paris.
Trotter, E. H. 1990. Woody debris, forest‐stream succession, and catchment
geomorphology. Journal of the North American Benthological Society 9:141‐156.
Vaz, P. G., Warren, D. R., Merten, E. C., Robinson, C. T., Pinto, P., Rego, F. C., 2012. Effects
of forest type and stream size on volume and distribution of stream wood: Legacies of
wildfire in Euro‐Mediterranean context. Freshwater Science (submitted).
Vaz, P., Warren, D., Pinto, P., Merten, E. C., Robinson, C., Rego, F., 2011. Tree type and
forest management effects on the structure of stream wood following wildfires. Forest
Ecology and Management 262:561–570
Wallace, J. B., and J. R. Webster. 1996. The role of macroinvertebrates in stream ecosystem
function. Annual Review of Entomology 41:115‐139.
Wallace, J. B., J. R. Webster, and J. L. Meyer. 1995. Influence of log additions on physical
and biotic characteristics of a mountain stream. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences 52:2120‐2137.
Wallace, J. B., J. R. Webster, S. L. Eggert, J. L. Meyer, and E. R. Siler. 2001. Large woody
debris in a headwater stream: long‐term legacies of forest disturbance. International
Review of Hydrobiology 86:501‐513.
Wallace, J. B., J. W. Grubaugh, and M. R. Whiles. 1996. Influence of coarse woody debris on
stream habitats and invertebrate biodiversity. Pages 119‐129 in J. W. McMinn and D. A
Crossley, editors. Biodiversity and coarse woody debris in southern forests (Proceedings of
the workshop on coarse woody debris in southern forests: effects on biodiversity). USDA
Forest Service, Southern Research Station, Asheville, North Carolina.
Wallace, J. B., S. L. Eggert, J. L. Meyer, and J. R. Webster. 1999. Effects of resource
limitation on a detrital‐based ecosystem. Ecological Monographs 69:409‐442.
Weigelhofer, G., and J. A Waringer. 1999. Woody debris accumulations ‐ important
ecological components in a low order forest stream (Weidlingbach, lower Austria).
International Review of Hydrobiology 84:427‐437.