LGN 5799 - SEMINÁRIOS EMGENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS

Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas

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DeDe StebbinsStebbins a Schubert: principais a Schubert: principais avanços no estudo sobre a evolução de avanços no estudo sobre a evolução de

cariótiposcariótipos

Andressa Gois MoralesDr°Mateus Mondin

1932:

- Fragmentação ou fusão dos cromossomos → aumento ou redução

no número cromossômico;

- Adição ou subtração de cromossomos individuais;

- Duplicação do complemento cromossômico inteiro;

Navashin (1932) →”dislocation hypothesis” – sugeriu pela primeira

vez um mecanismo para redução cromossômica por translocação

recíproca seguida de eliminação do centrômero.

Darlington (1937) desenvolveu este conceito – translocação desigual

pode resultar em perda ou ganho de cromossomos;

Tobgy (1943) – Crepis fuliginosa (3 pares) → derivada de C. negleta

(4 pares) → translocações recíprocas – pareamento cromossômico

nos híbridos F1 entre as duas espécies.

?Variação e Evolução em Plantas (1950)

Ofereceu poucas hipóteses originais → “resumindo” a pesquisa

disponível sobre a evolução de plantas → abrir o caminho para uma

compreensão mais profunda de problemas evolucionários e da pesquisa

produtiva em direção a sua solução.

George L. Stebbins

Cinco diferentes características dos cariótipos são observadas ecomparadas:

- Diferenças no tamanho absoluto dos cromossomos;

- Diferenças na posição do centrômero;

- Diferenças no tamanho relativo dos cromossomos;

- Diferenças no número e posição dos satélites;

- Diferenças no número básico cromossômico.

Stebbins,G. L. 1950

Original 2n = 4

Primeira Translocação

Gametas n=2

Stebbins,G. L. 1950

Filhos de gametas similares

2n=2

Original 2n = 4

Primeira Translocação

Segunda Translocação

Filhos de gametas similares

Stebbins, G. L. 1950

Gametas n=3

2n = 6

Um novo mecanismo para alteração número cromossômico – 1985

1

2

X

n -1

n +1

1

2

Schubert, I; Rieger, R. (1985),TAG

Esse mecanismo foi proposto para Vicia faba (n=6)

Schubert, I; Rieger, R. (1985),TAG

Padrão

n =7

O que este modelo difere do Stebbins????

Stebbins: Schubert e Rieger:

– aumento devido a duas

subsequentes translocações

no mesmo indivíduo;

- ambas translocações surgem

independentemente da outra em

diferentes organismos;

- Não demonstra gametas

(n+1) e (n-1) surgindo

simultaneamente;

- Gametas (n+1) e (n-1)

surgem simultaneamente;

2C = 0.25 PG

Genoma sequenciado

Pequeno genoma ~ 125 Mb

Metafáse: 2 µm

Paquíteno: 50 – 80 µm

2N = 10

Lysak, M. A., et al. ( 2001) The Plant Journal

Pintura cromossômica em Arabidopsis thaliana

139 BACs - “trajeto” do cromossomo 4

→ 113 – 8 Braço longo; 26 – 3 Braço curto

Lysak, M. A., et al. ( 2001) The Plant Journal

Zigóteno – formação dos bivalentes –regiões sinapse e não sinapse;

Diplóteno/Diacinese;

Lysak, M. A., et al. ( 2001) The Plant Journal

Território do cromossomo 4

• Primeiro trabalho - pintura cromossômica em um cromossomo

inteiro de uma espécie de planta;

Esta técnica - provavelmente não é aplicada para

plantas com genomas muito maiores que de

Arabidopsis;

Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research

Recentes progressos na pintura cromossômica de Arabidopsis e espécies relacionadas

PC – 1, 2 e 4 de A. thaliana

Objetivo: fazer PC interespecífica – elucidar a evolução dos cariótipos dentro da família Brassicaceae

Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research

Seleção de BAC adequados para a PC – hibridação dot-blot DNA-DNA

Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research

4 2

1

Paquíteno Prófase Mitótica Leptóteno

1 1 1

1

Núcleo Interfásico

Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research

Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research

Compararam grupos de

ligações de Capsella rubella

com o cromossomo 4 de A.

thaliana;

C. rubella, A. halleri, A. lyrata, Cardaminopsis

carpatica e crucihimalaya wallichii ( 2n=2x=16)

Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research

Padrão de hibridação

semelhante – relacianada com

o mapa genético de C. rubella.

Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research

2n = 4x = 32

→ Homeólogos – submetacêntricos;

→ A posição centrômero – inversão

pericentromérica envolvendo a região

proximal do braço curto do crom. 4.

Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research

Devido a uma

translocação

envolvendo -

LG2;

Filogeneticamente - é

a espécie mais

distante relacionada a

A. thaliana;

Observaram três padrões de homeologia cromossômica ( crom. 4) –

acordo com a árvore filogenética:

• Padrões obtidos pela Capsella;

• C. wallichii – translocação; pode refletir na separação de C.

wallichii dentro Arabidopsis;

• Arabis alpina – é mais diferente com respeito ao GL1 – reflete

a maior distância filogenética;

Sugerem – 2 crom. ancestrais - 4 de A. thaliana

(inversão pericêntrica) – pode ter contribuído para

a redução do número cromossômico de x=8 para

x=5 durante evolução de A. thaliana.

Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research

Pecinka, A. et al. (2004) Chromosoma

Mecanismos de redução cromossômica em Arabidopsis thaliana e espécies relacionadas de Brasicaceae

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

Arabidopsis thaliana → A. lyrata, n = 8; Neslia paniculada, n = 7;

Turritis glabra, n = 6 e Hornungia alpina, n = 6;

Um ancestral com 8 cromossomos

- Para CP comparativa – pools de BAC –

comparando mapas genéticos entre A. thaliana/C.

rubella, A. thaliana/A.lyrata;

BAC A. thaliana - 8 LGs

LGs de A. lyrata é correspondente com C.

rubella (mais distante) – cariótipos ambas sp

podem ser similar ao Cariótipo Ancestral (AK)

da linhagem Arabidopsis

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

• N. paniculata, T. glabra e H. alpina (n<8)Nelia paniculata (n=7)

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

Turritis glabra (n=6)

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

Hornungia alpina (n=6)

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

• O cariótipo ancestral (n=8) é mais velho que

a divisão de Hornungia e dos clados

Arabidopsis-Capsella-Turritis

Cariótipo + árvore filogenética → redução número

cromossômico - independente e recorrente - 4 linhagens

analisadas – diferentes cromossomos ancestrais.

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

Este estudo pode detectar colinearidade entre A. thaliana e espécies

mais distantes relacionadas.

Eventos de fusão (8 →5) são baseado na translocação recíproca entre

meta/submetacêntricos e acrocêntricos (gerados por inversões

pericêntricas).

Minicromossomos (resultados eventos translocações) – perdidos;

Evolução Cromossômica

Schubert, I. (2007) Current Opinion in Plant Biology

• Cromossomos eucarióticos podem variar em tamanho, forma,

composição de DNA, proteínas e RNA, assim como seu número e

redundância;

Forma : inversões pericêntricas ou por inversões paracêntricas;

Forma e o tamanho:

- Translocação recíproca desigual;- Perda de partes dispensáveis – deleção;- Inserção

Schubert, I. (2007) Current Opinion in Plant Biology

Composição DNA (ênfase nas repetições em tandem):

- Deleção;

- Inserção;

- Translocação recíproca desigual;

- Ciclo de quebra fusão e ponte;

Número e redundância:

-Translocações envolvendo um metacêntrico e dois acrocêntricos;

- Fusões cromossômicas → A. thaliana

- Poliplóides (alopoliplóide ou autopoliplóide);

Evolução da forma, tamanho, composição, número e redundância cromossômica:

Uma grande diversidade de cariótipos!!

Devido a ligações errôneas das fitas de DNA durante o processo de reparo;

Transposição, erros durante replicação, recombinação desigual:

Podem contribuir para evolução – promovendo a redução ou expansão de cromossomos individuais.

- Fertilidade reduzida dos heterozigotos,

- Fluxo gênico reduzido pela supressão recombinação:

rearranjos cromossômicos

+

ISOLAMENTO REPRODUTIVO E PARA ESPECIAÇÃO

OBRIGADA PELA ATENÇÃO!!!