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Processos neutros em comunidades
1. Seleção levando ao neutro? 2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia 3. Evidência empírica 4. Resumo 5. Para saber mais
Ao final da aula, nós deveremos:
1. compreender a idéia de equivalência ecológica
2. conhecer as evidências empíricas a favor e contra a idéia de neutralidade
Processos neutros em comunidades
1. Seleção levando ao neutro? 2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia 3. Evidência empírica 4. Resumo 5. Para saber mais
Os quatro processos fundamentais:
1. Seleção 2. Deriva ecológica 3. Dispersão 4. Especiação
Premissas simplificadoras
1. Indivíduos são todos equivalentes dentro de uma espécie
2. Evolução não importa (como processo ocorrendo em tempo ecológico)
?
?
?Filtragem por hábitat
Filtragem por hábitat
10 gêneros, 5 famílias
Tempo ecológico e tempo evolutivo
1. Tempo evolutivo: espécies são geradas e se adaptam
2. Tempo ecológico: espécies se distribuem em hábitats adequados (“species sorting”)
Muitas demandas conflitantes
1. Há várias formas de ser apto
2. Quanto mais demandas, mais formas
3. Picos adaptativos alternativos
Proc. NaMl. Acad. Sci. USA 91 (1994)
morphologies are easily simulated by means of a computerwith only six variables (34, 35). Referring to Fig. 2, in whicheach axis of a bifurcate pair is distinguished by the subscript1 or 2, the six variables are the probabilities of branching P1and P2, the rotation angles subtended between each axis andthe horizontal plane 'y and At2, and the bifurcation anglessubtended between the longitudinal axis of each axial mem-ber and the longitudinal axis of the subtending member #1and #2. Indeed, a morphospace containing 200,000 pheno-types, encompassing virtually the entire spectrum of earlyvascular land-plant morphology, can be simulated by estab-lishing the limiting conditions (and increments) for these sixvariables: 0 - P < 1 (in increments of0.01), and 00< ys 1800and 00 -< # < 1800 (both in increments of 10). Within thismorphospace, the simplest phenotype (i.e., a Y-shaped plant)results when P1 = P2 = 0 and #1 = 02. Higher values of Pproduce more complex, highly branched morphologies. Mor-phologies with equal (isometric) branching are simulatedwhen P1 = P2. Plants with anisometric (unequal) branching,very much like those that appear in the Devonian Period, areobtained when P1 # P2. And phenotypes with horizontallyflattened (planated) branching systems are simulated when -A=2 = 00.Because six variables are required to simulate ancient
tracheophytes, hypothetical phenotypes occupy a multidi-mensional space. Although this makes the graphic display ofsimulated walks somewhat difficult, the situation is greatlysimplified by initiating simulations of walks in the isometricdomain of the morphospace (i.e., P1 = P2) and permittingoptima within this domain to enter the anisometric domain ofthe morphospace (i.e., P1 # P2). Conceptually, this simula-tion is illustrated in Fig. 3A.
AP2
MAIN AXISOF "BRANCH"
MAIN AXISOF "TREE" 4 1
B
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FIG. 3. Multidimensional domain (morphospace) of simulatedbranching patterns (A) and simulated walks through three single-taskfitness-landscapes (B-D). (A) Simplified version of the morphospacerepresented in Cartesian space (x, y, z) consisting oftwo subdomainsof shape (isometric and anisometric branching). Each walk is "seed-ed" with the simplest shape in the isometric domain (i.e., a Y-shapedancestral form) and represents a series of genetically and develop-mentally unfettered steps that obtain phenotypic maxima or optima(shown at right). (B) A walk through a reproductive-success land-scape. (C) A walk through a light interception landscape. (D) A walkthrough a mechanical stability landscape (see Table 1).
Turning attention to the topology of the fitness-landscape,the functional obligations assuring growth, survival, andreproduction must be known and quantified. For early vas-cular land plants, these obligations can be inferred from livingtracheophytes and undoubtedly include the requirement tointercept sunlight, to mechanically sustain the weight ofaerial organs, and to be able to produce and disperse dia-spores some distance from parental plants. Fortunately, eachof these tasks can be quantified by means of closed-formequations derived from biophysics or biomechanics. Forexample, the efficiency E ofa computer-simulated phenotypeto intercept solar irradiance (of intensity I measured perpen-dicular to its surfaces) is given by the formula
X
FIG. 2. Variables used to simulate branched morphology of earlyvascular land plants: P, probability of branching; 4, bifurcationangle; y, rotation angle (subscripts 1 and 2 distinguish parameters foreach axis in a branch-pair). (A) Three-dimensional bifurcate patternof branching for which the orientation of each axis is prescribed by* and y. (B) Transverse view of terminal branch-pair in A showingthe geometric affect of y.
E=f IO, [la]
where Sp is the total unshaded surface area of the phenotypeprojected toward incident light, S is the total surface area ofthe phenotype, and 6 is the incident solar angle, which variesbetween 00 and 1800 in each diurnal cycle (35). Because themagnitude of I is independent of 6 (assuming atmosphericconditions are clear), Eq. la reduces to
= 180°E = lim E
A -)Oo 0=
(SS)[lb]
6774 Colloquium Paper: Niklas
.. :-
)r = 4,1511
= 4511
Niklas 1994
Teoria Neutra Molecular
Motoo Kimura
Hubbell
Neutralidade
1. Todos os indivíduos são equivalentes do ponto de vista ecológico
2. Eles não são iguais, mas as diferenças não importam
3. Deriva ecológica - flutuações estocásticas
Os quatro processos fundamentais:
1. Seleção 2. Deriva ecológica 3. Dispersão 4. Especiação
Os quatro processos fundamentais:
1. Seleção 2. Deriva ecológica 3. Dispersão 4. Especiação
Processos neutros em comunidades
1. Seleção levando ao neutro? 2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia 3. Evidência empírica 4. Resumo 5. Para saber mais
Processos neutros em comunidades
1. Espécies similares e no mesmo nível trófico
Processos neutros em comunidades
1. Espécies similares e no mesmo nível trófico 2. Comunidade saturada - J indivíduos
Competição é importante e intensa
Processos neutros em comunidades
1. Espécies similares e no mesmo nível trófico 2. Comunidade saturada - J indivíduos 3. Indivíduos ecologicamente equivalentes
Processos neutros em comunidades
1. Espécies similares e no mesmo nível trófico 2. Comunidade saturada - J indivíduos 3. Indivíduos ecologicamente equivalentes
As probabilidades de um indivíduo: - morrer - reproduzir
são constantes
Como as comunidades seriam se indivíduos fossem equivalentes do ponto de vista
ecológico?
?
Neutralidade
1. Todos os indivíduos são equivalentes do ponto de vista ecológico
2. Eles não são iguais, mas as diferenças não importam
3. Deriva ecológica - flutuações estocásticas
Dinâmica em uma comunidade isolada
Dinâmica em uma comunidade isolada
1. A dominância completa é inevitável
Dinâmica em N comunidades
Dinâmica em N comunidades
1. A extinção das espécies, ao acaso, ocorre muito lentamente
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Os quatro processos fundamentais:
1. Seleção 2. Deriva ecológica 3. Dispersão 4. Especiação
Metacomunidade
1. É um conjunto de comunidades conectadas por dispersão
Metacomunidade
1. É um conjunto de comunidades conectadas por dispersão 2. Extinções locais são compensadas por migração
Metacomunidade
1. É um conjunto de comunidades conectadas por dispersão 2. Extinções locais são compensadas por migração
Metacomunidade
1. É um conjunto de comunidades conectadas por dispersão 2. Extinções locais são compensadas por migração
Metacomunidade
1. É um conjunto de comunidades conectadas por dispersão 2. Extinções locais são compensadas por migração
3. Extinções ocorrem uma taxa tão lenta que podemos supor que na metacomunidade a extinção é contra-balanceada pela especiação
Os quatro processos fundamentais:
1. Seleção 2. Deriva ecológica 3. Dispersão 4. Especiação
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A área estudada é muito pequena e a especiação não ocorre na área, apenas ocorre
na metacomunidade
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Quem ocupa o local?
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Quem ocupa o local?
(grande) - uma espécie local (vinda do local ou da região)
(pequena) - uma espécie que surgiu no conjunto regional
Processos neutros em comunidades
1. Seleção levando ao neutro? 2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia 3. Evidência empírica 4. Resumo 5. Para saber mais
Padrões em comunidades
1. Distribuições de abundância 2. Mudança na composição de espécies no tempo 3. Taxas de extinção 4. Previsibilidade
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Teoria Neutra prediz a distribuição de abundâncias em uma floresta diversa
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Teoria Neutra prediz a distribuição de abundâncias de muitas comunidades de
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capacidade competitiva
Uma forma de se fazer ciência:
1. Para entender o que molda a diversidade
2. Eu tenho que entender como a diversidade seria na ausência de processos
3. Se o padrão observado não é reproduzido por esse modelo mais simples, então eu preciso de um explicação mais complicada
Padrões em comunidades
1. Distribuições de abundância 2. Mudança na composição de espécies no tempo 3. Taxas de extinção 4. Previsibilidade
Taxas de extinção
1. Espécies se extinguem muito mais rápido do que o predito pela teoria neutra
Taxas de extinção
1. Espécies se extinguem muito mais rápido do que o predito pela teoria neutra
capacidade competitiva
Padrões em comunidades
1. Distribuições de abundância 2. Mudança na composição de espécies no tempo 3. Taxas de extinção 4. Previsibilidade
Processos neutros em comunidades
1. Seleção levando ao neutro? 2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia 3. Evidência empírica 4. Resumo 5. Para saber mais
Comunidades muito ricas
Teoria Neutra
Comunidades muito ricas
Reproduz o padrão?
Teoria Neutra
Comunidades muito ricas
Reproduz o padrão?
Não precisa de explicação adicional
Sim
Teoria Neutra
Comunidades muito ricas
Reproduz o padrão?
Não precisa de explicação adicional
Sim Não
Outros processos
Teoria Neutra
Processos neutros em comunidades
1. O que acontece quando nada acontece? 2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia 3. Evidência empírica 4. Resumo 5. Para saber mais
Para saber mais:
1. Clark. 2012. The coherence problem with the Unified Neutral Theory of Biodiversity. Trends in Ecology and Evolution 27: 198–202.
2. Rosindell et al. 2012. The case for ecological neutral theory. Trends in Ecology and Evolution 27: 203–208.