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Homeostase e termorregulação
Daniel Oliveira Mesquita
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Introdução
O que é homeostase? Em qualquer ser vivo, milhares de reações
ocorrem a cada segundo Essas reações necessitam de um meio
aquoso
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Introdução
Constantemente, a água entra e sai do corpo dos animais
A concentração dos flúidos corporais é tipicamente diferente do meio externo
Quais os locais mais comuns onde os répteis vivem?
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Introdução
Aquático Doce Salgada
Terrestre O que você espera que aconteça em um
réptil que viva em cada um desses ambientes?
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Metabolic by-products and water diffuse into the kidneytubules from the circulatory system via the glomeruli,where capillaries interdigitate with the kidney tubules. Inthe proximal tubules, glucose, amino acids, Na+, Cl-, andwater are resorbed. Nitrogenous waste products and otherions are retained in the urine, and additional water andNa+ are removed in the distal tubules. In amphibians,due to a high filtration rate, about one-half of the primaryfiltrate enters the bladder even though more than 99% offiltered ions have been resorbed. As a consequence, urineproduced by most amphibians is dilute. Some strikingexceptions include African reedfrogs (Hyperolius), whichexhibit increased levels of urea in plasma during dry
periods, and the frogs Phyllomedusa and Chiromantis,which are uricotelic.
In reptiles, the filtration rate is lower than that ofamphibians, and resorption of solutes and water isgreater. Between 30 and 50% of water that enters theglomeruli of reptiles is resorbed in the proximal tubulesalone. Urine generally empties into the large intestinein reptiles, but some have urinary bladders. In all cases,whether amphibian or reptile, urine flows from the uri-nary ducts into the cloaca and then into the bladder orthe large intestine. Additional absorption of Na+ byactive transport can occur in some freshwater reptilesfrom water in the bladder. Most reptiles produce
Salt water Fresh water
Land
water
water
water
water
water
waterions
ionsIon concentrationInternal < external
Ion concentrationinternal > external
Ion concentrationinternal > external
FIGURE 6.1 Osmotic challenges of amphibians and reptiles in saltwater, freshwater, and on land. In saltwater,the animal is hyposmotic compared to its environment, and because its internal ion concentration is less than that
of the surrounding environment (internal < external), water moves outward. In freshwater, the animal is hyper-
osmotic to its environment, and the greater internal ion concentration (internal > external) causes water to moveinward. On land, the animal is a container of water and ions, but because the animal is not in an aqueous envi-
ronment, internal fluctuations in ionic balance result from water loss to the relatively drier environment. The ani-
mal actually has much higher ion concentrations (internal > external) than surrounding air, and if ionic
concentrations reach high levels, as they do in some desert reptiles, ion transfer can occur via salt glands, usuallyin the nasal or lacrimal region.
170 PART | III Physiological Ecology
Osmorregulação
O que é osmorregulação? Controle do balanço de água e sais
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Osmorregulação
Muitas estruturas estão envolvidas com a osmorregulação Pele Trato digestivo Rins Bexiga
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Osmorregulação
Em água doce, os répteis são hiperosmóticos Em água salgada, hiposmóticos Qual é a tendência natural?
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Osmorregulação
Em água doce, a água tende a entrar no organismo desses animais Hidratação excessiva Íons tornam-se muito diluídos
A permeabilidade da pele deve diminuir Eliminação de água deve aumentar
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Osmorregulação
Em água salgada, a água tende a sair do organismo desses animais Desidratação excessiva Íons tornan-se muito concentrados
A permeabilidade da pele deve diminuir Eliminação de água deve diminuir Como deve acontecer em animais terrestres?
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Eles perdem água principalmente pela evaporação
Controlam esse problema de maneira semelhante às espécies marinhas
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Balanço de água e sais
70 - 80% de água em seus corpos Vários íons estão dissolvidos Na, Mg, Ca, K são essenciais
Como esses animais vivem em uma grande variedade de ambientes Uma série de mecanismos são necessários para
a manutenção do balanço osmótico
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A água entra e sai do corpo de várias maneiras
Ganho Comida Bebida Tegumento Metabolismo
Perda Excreção
Fezes Urina Glândulas de sal
Respiração Tegumento
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Os répteis trocam pouca água pela pele A ato de beber água é uma importante fonte
deste produto Alguns lagartos do deserto (e.g., Xantusia
vigilis e Coleonyx variegatus) bebem água que condensa sobre sua pele
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A água entra e sai do corpo de várias maneiras
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Xantusia vigilis
16 Coleonyx variegatus
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
Tartarugas (África do Sul) coletam água em suas carapaças Elevam a parte posterior e a água escorre para a
região da cabeça Lagartos de deserto são capazes de coletar
água de suas escamas
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O corpo é molhado durante a chuva, e a água se move por canais entre as escamas das costas para a boca
Moloch horridus, Phrynocephalus helioscopus e Phrynosoma cornutum
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A água entra e sai do corpo de várias maneiras
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19 Moloch horridus 20
Phrynocephalus guttatus
21 Phrynosoma cornutum
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
Produção de água metabólica é reduzida, mas pode contribuir para a osmorregulação de algumas espécies 12% do total da água utilizada por Dipsosaurus
dorsalis Répteis não conseguem produzir água em
uma taxa maior que a perda evaporativa
22 23 Dipsosaurus dorsalis
Muito da água consumida pelos répteis vem de sua comida
A água disponível em suas presas pode ser a única fonte disponível por prolongados períodos secos
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A água entra e sai do corpo de várias maneiras
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A água entra e sai do corpo de várias maneiras
Urosaurus graciosus Forrageia na copa de
árvores pequenas e arbustos durante a manhã e no final da tarde
Permanece inativo durante as horas mais quentes
Perda de água: 38,5 ml/kgdia
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A água entra e sai do corpo de várias maneiras
Urosaurus ornatus Vive em árvores
próximas a rios Perda de água: 27,7
ml/kgdia
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Urosaurus graciosus Come 11,5 presas por
dia Volume do estômago:
0,129 cm2
Urosaurus ornatus Come 7,7 presas por
dia Volume do estômago:
0,066 cm2
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A água entra e sai do corpo de várias maneiras
Muitas espécies têm atividade sazonal para minimizar a perda de água
Buscam refúgios em abrigos mais úmidos quando estão inativos
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A água entra e sai do corpo de várias maneiras
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Tropidurus torquatus
A água entra e sai do corpo de várias maneiras
A água é perdida durante a evaporação, respiração e excreção Nos répteis ela é perdida principalmente pelas
fezes e pela urina (apesar de concentrada) A pele da maioria dos répteis tem baixa
permeabilidade mas, apesar disso, em tartarugas marinhas, a maioria da água é perdida pela pele
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A água entra e sai do corpo de várias maneiras
Crocodylus johnsoni Passa 3 - 4 meses enterrado sem acesso a água Com o passar do tempo, sua Tc aumenta A perda de água é 23% menor se comparado à
perda anterior à estivação Não desidratam e não tem mecanismo fisiológico
ligado a estivação Refúgio deve ser local adequado para a
homeostase
31 32 Crocodylus johnsoni
Armazenamento de água
Como os répteis armazenam água? Bexiga urinária é um local comum de
armazenamento de água Em Gopherus agassizii, elas ocupam mais da
metade da cavidade peritoneal Meroles anchietae (estômago) Pregas de pele ao redor da perna em Malaclemys
terrapin
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34 Gopherus agassizii
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Malaclemys terrapin
Meroles anchietae
Função dos rins
Produtos metabólicos e água difusa vem da corrente sanguínea para os rins via glomérulos
Nos tubos proximais, a glicose, aminoácidos, Na, Cl, e a água são absorvidos
Os excretas nitrogenados são retidos
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Água adicional e Na são removidos nos tubos distais
A urina flui para os ductos urinários, para a cloaca e então para a bexiga ou para o intestino
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Sauromalus obesus do Deserto de Mojave mantém concentrações semelhantes de soluto, mesmo que a disponibilidade de água seja sazonal Quando a vegetação (seu alimento) é abundante
eles obtém bastante água e o excesso é eliminado
Quando não é, eles não comem e ficam inativos onde as temperaturas são baixas
Sua perda de água é baixa nessa situação
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40 Sauromalus obesus
Excreção do nitrogênio
Digestão resulta na produção de rejeitos Amônia, uréia e ácido úrico
Desidratação prolongada leva a acumulação desses rejeitos Pode causar a morte caso não sejam eliminados
ou diluídos
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Excreção do nitrogênio
Padrão de tipo de rejeito está mais relacionado ao hábito que à filogenia
Animais aquáticos excretam amônia Rapidamente sai pela pele e pelas brânquias e se
dilui na água Muito tóxica
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Excreção do nitrogênio
Na evolução da terrestrealidade, a evolução favoreceu a excreção de um rejeito menos tóxico Uréia ou ácido úrico
Ácido úrico tem baixa solubilidade, e requer pouca água para sua excreção Quase todos os lagartos e serpentes excretam
ácido úrico Economia de água
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Problemas em ambientes marinhos
Tartarugas marinhas, serpentes marinhas e algumas espécies de Crocodylus vivem em água com concentração elevada de salinidade
Glândulas de sal
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in water of varying degrees of salinity. The ionic con-centration of body fluids in these species is maintainedat higher levels than in freshwater species. Much of theincrease in solutes is due to higher levels of sodium,chloride, and urea. This response also typically occurswhen freshwater species are experimentally placed insaltwater.
Reptiles in saline habitats tend to accumulate solutes asthe salinity level increases. Numerous species have inde-pendently evolved salt glands that aid in the removal of salt(Table 6.3). Other species survive in saltwater because ofbehavioral adjustments. The mud turtle, Kinosternon baurii,inhabits freshwater sites that are often flooded by saltwater,but when salinities reach 50% of saltwater, the turtle leaveswater and remains on land. One important key to the sur-vival of reptiles in marine environments is that they donot drink saltwater. Experiments with freshwater and estua-rine species of Nerodia revealed that drinking is triggeredin freshwater species experimentally placed in saltwater,presumably because of dehydration and sodium influx.These snakes continue to drink saltwater, which leads to
their eventual death. In contrast, estuarine species in thesame genus are not triggered to drink saltwater, presumablybecause their skin is not permeable to saltwater and they donot become dehydrated.
Xeric Environments
Some reptiles living in extreme environments can withstandextreme fluctuations in bodywater and solute concentrations.Desert tortoises (Gopherus agassizii) inhabit a range of envir-onments in deserts of southwestern North America. By stor-ing wastes in their large urinary bladder and reabsorbingwater, they minimize water loss during droughts. Neverthe-less, during extended droughts, they can lose as much as40% of their initial body mass, and the mean volume of totalbody water can decrease to less than 60% of body mass.Rather than maintaining homeostasis in the normal sense,concentrations of solutes in the body increasewith increasingdehydration (anhomeostasis), often to the highest levelsknown in vertebrates, but the most dramatic increase occursin plasma urea concentrations. When rainfall occurs,increases in solute concentrations are reversedwhen tortoisesdrink water from depressions that serve as water basins(Fig. 6.15). Following the ingestion of water, they void thebladder contents, and plasma levels of solutes and urea returnto levels normally seen in reptiles in general. They then storelarge amounts of water in the bladder, and as conditions dryout, the dilute urine remains hyposmotic to plasma for longperiods, during which homeostasis is maintained. When the
TABLE 6.2 Amphibians Known to Inhabitor Tolerate Brackish Water
Ambystomatidae Brachycephalidae
Ambystoma subsalsum Eleutherodactylus martinicensis
Dicamptodon ensatus
Leiuperidae
Plethodontidae Pleurodema tucumanum
Batrochoseps major
Plethodon dunni Microhylidae
Gastrophyrne carolinensis
Salamandridae
Taricha granulosa Pelodytidae
Lissotriton (! Triturus) vulgaris Pelodytes punctatus
Sirenidae Pelobatidae
Siren lacertina Pelobates cultripes
Alytidae Scaphiopodidae
Discoglossus sardus Spea hammondii
Bombinatoridae Pipidae
Bombina variegata Xenopus laevis
Bufonidae Dicroglossidae
Anaxyrus (! Bufo) boreas Fejervarya (! Rana) cancrivora
Pseudepidalea (! Bufo) viridis Euphlyctis (! Rana) cyanophlyctis
Hylidae Ranidae
Acris gryllus Lithobates (! Rana) clamitans
Pseudacris regilla
Note: List includes only selected species.
Source: Adapted from Balinsky, 1981. Scientific names and families updated.
TABLE 6.3 Occurrence of Salt Glands in Reptiles
Lineage
Salt-secreting
gland Homologies
Turtles
Chelonids, dermochelids,
and Malaclemys terrapin
Lacrymal gland Lacrymal
salt gland
of birds
Lizards
Agamids, iguanids,
lacertids, scincids, teiids,
varanids, xantusiids
Nasal gland None
Snakes
Hydrophines, Acrochordus
granulatus,
Posterior
sublingual gland
None
Cerberus rhynchops Premaxillary
gland
None
Crocodylians
Crocodylus porosus Lingual glands None
Chapter | 6 Water Balance and Gas Exchange 181
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Trocas gasosas
Poucas espécies podem fazer respiração cutânea Baixa permeabilidade
Cloaca Buco-faringe Pulmões
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Buco-faringe
As membranas da boca e da garganta são permeáveis ao O2 e CO2
Espécies que ficam submersas por períodos prolongados (e.g., hibernação) Apalone, Sternotherus
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9
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Apalone
50 Sternotherus
Cloaca
Respiração acessória aos pulmões Apalone
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Pele
Não é muito desenvolvida em répteis Existem espécies onde as trocas de gases
pela pele podem representar de 20-30% do total Acrochordus, Stenotherus e Pelamis Lacerta e Boa
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epidermal layer of skin. This modification is carried to anextreme in Trichobatrachus robustus, the “hairy frog,”which has dense epidermal projections on its thighs andflanks. These projections increase the surface area for gas-eous exchange. Hellbenders, Cryptobranchus alleganien-sis, live in mountain streams in the eastern United States.These large salamanders have extensive highly vascular-ized folds of skin on the sides of the body, through which90% of oxygen uptake and 97% of carbon dioxide releaseoccurs. Lungs are used for buoyancy rather than gasexchange. The Titicaca frog, Telmatobius culeus, which
inhabits deep waters in the high-elevation Lake Titicacain the southern Andes, has reduced lungs and does not sur-face from the depths of the lake to breathe. The highlyvascularized skin hangs in great folds from its body andlegs (Fig. 6.22). If the oxygen content is very low, the frogventilates its skin by bobbing. Other genera of frogs, sala-manders, and caecilians (typhlonectines) have epidermalcapillaries that facilitate gas exchange.
Gas exchange in tadpoles occurs across the skin tosome degree in all species. Tadpole skin is highly perme-able, similar to that of adults. Gas exchange across the
Chuckwalla(Sauromalus obesus)
Boa constrictor(Boa constrictor )
Elephant trunk snake(Acrochordus javanicus)
Red-eared slider(Trachemys scripta)
Emerald lizard(Lacerta viridis)
Loggerhead musk turtle(Sternotherus minor )
Tiger salamander(Ambystoma tigrinum)
Pelagic seasnake(Pelamis platurus)
Bullfrog (larva)(Lithobates catesbeianus)
Bullfrog (adult)(Lithobates catesbeianus)
Hellbender(Cryptobranchus alleganiensis)
Lungless salamander(Ensatina escholtzii )
Percent of gas exchange
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
FIGURE 6.20 Cutaneous exchange of gases in amphibians and reptiles. Open bars indicate uptake of oxygen;
shaded bars indicate excretion of carbon dioxide. Values represent the percent of total gas exchange occurring
through the skin. Adapted from Kardong, 1995.
Chapter | 6 Water Balance and Gas Exchange 185
54
Acrochordus
10
55 Stenotherus 56 Lacerta bilineata 57
Pulmões
Principal superfície respiratória nos répteis
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Termorregulação
A troca de calor com o meio ocorre via radiação, convecção e condução
Nenhum objeto natural absorve ou reflete todo calor que ele recebe
Muitos répteis podem mudar o grau de absorção mudando de cor Quanto mais escuro, mais calor absorve
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11
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Temperatura e performance
A maioria dos répteis controlam suas temperaturas corporais porque a maioria dos processos vitais variam com a temperatura
Esses processos foram ajustados pela seleção natural para funcionar em uma faixa ótima dentro da atividade de cada espécie
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Trapelus savignii Altera sua tática de escape de acordo com sua
temperatura Temperaturas mais altas ele corre (flight) Temperaturas mais baixas ele exibe
comportamento defensivo
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Tropidurus oreadicus também é mais “esperto” quando ele está mais quente
Permite que o perigo se aproxime mais
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O que esperar de um lagarto noturno? Seu ótimo deve ser em temperaturas mais
baixas? Testes em laboratório indicam que não
Atividade noturna resulta em performance abaixo do ótimo
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Duas populações de Podarcis tiliguerta são separadas por um gradiente vertical de 1450 m
Testes de atividade em laboratório mostram resultados idênticos
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Nas maiores altitudes a Tc é de 25,4°C e em menores é de 30,2°C Menor velocidade em maiores altitudes
Lagartos em maiores altitudes não estão sobre os mesmos riscos que em menores altitudes
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As temperaturas também podem influenciar na performance das ninhadas
Ovos de Bassiana duperreyi produzem ninhadas de tamanho e com performance diferente dependendo do regime de incubação
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Ovos incubados a 20°C eclodem tardiamente com filhotes menores que aqueles de ovos incubados a 27°C
Ainda, os filhotes de ovos incubados a 27°C tem melhor performance em testes de velocidades
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Controle da temperatura
Os répteis controlam sua temperatura dentro de uma relativamente estreita faixa ótima
Muito desse controle é comportamental
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Controle da temperatura
Tropidurus hispidus Vive em afloramentos isolados na Amazônia, eles
não entram na floresta Recebe luz por radiação Durante o dia o substrato atinge 50°C (acima da
temperatura crítica) De manhã, os lagartos forrageiam em rochas
mais quentes; e durante a tarde em rochas mais frias
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while in low oxygen water is not an alternative. They arethus restricted to relatively cool terrestrial microhabitatsand maintain temperatures similar to those microhabitats.Most other salamanders have body temperatures similar totheir microhabitats most of the time. Ambystomatid sala-manders, for example, spend most of their lives under-ground. When they migrate to ponds to breed, migrationstake place during rainy nights that offer no opportunitiesfor behavioral thermoregulation.
Some frogs regulate body temperatures by basking insun (e.g., Fig. 7.2). Bullfrogs (Lithobates catesbeianus)vary in body temperatures from 26–33!C while active, eventhough environmental temperatures vary more widely. Dur-ing the day, they gain heat by basking in sun and lose heatby a combination of postural adjustments and use of thecold pond water as a heat sink. At night when water tem-peratures are low, bullfrogs move from shallow areas tothe center of the pond where water is relatively warmer.In the morning, they return to the pond edge to bask andgain heat. Although bullfrogs clearly cannot maintain highbody temperatures at night, they behaviorally select thewarmest patches in a relatively cool mosaic of the night-time thermal landscape, thereby exercising some controlover their body temperatures. Similar observations havebeen made on other frog species.
An alternative to moving between microsites to gainand lose heat is to use water absorption and evaporativewater loss to moderate body temperatures. By having partof the body against moist substrate, a frog can absorbwater to replace water lost by evaporative cooling, therebymaintaining thermal stability even though environ-mental temperatures may be relatively high (seeFig. 6.6). Likewise, by regulating evaporative water loss,some frogs are capable of maintaining body temperaturesin cooling environments by reducing evaporative waterloss.
Control of evaporative cooling to stabilize body tem-peratures during periods of high ambient temperaturesoccurs in other ways as well. The best-known examplesare the waterproof frogs Phyllomedusa and Chiromantis,which allow body temperatures to track environmentaltemperatures until body temperatures reach 38–40!C.Skin glands then begin secretion and evaporative coolingallows the frog to maintain a stable body temperature evenif environmental temperature reaches 44–45!C. SomeAustralian hylid frogs in the genus Litoria are able toabruptly decrease water loss across the skin in responseto high body temperatures and thus avoid desiccation.Other species of Litoria with low skin resistance to waterloss are able to reduce their body temperature by evapora-tive water loss and thus avoid reaching potentially lethalbody temperatures. Several Litoria species have indepen-dently evolved high resistance to water loss, and it is usu-ally associated with an increase in their critical thermalmaximum temperatures.
Control of body temperatures in diurnal lizards andsnakes often involves behavioral shifts throughout theday. Some Amazon rain forest populations of the SouthAmerican tropidurid lizard Tropidurus hispidus live onisolated granitic rock outcrops that receive direct sunlight.The rain forest acts as a distribution barrier; the lizards donot enter the shaded forest. During the day direct sunlightcauses the rock surfaces to heat up to nearly 50!C, whichis above the critical thermal maximum for most animals.The lizards forage and interact socially on the rock sur-faces, maintaining relatively constant body temperaturesthroughout the day by moving between rock patchesexposed to sun and shady areas (Fig. 7.11). During morn-ing, lizards bask on relatively cool rocks to gain heat. Dur-ing afternoon, lizards use relatively cool rocks in shade asheat sinks to maintain activity temperatures.
Even though many laboratory and field studies ofreptilian thermal ecology and physiology maintain that thespecies under study thermoregulate with some degree ofaccuracy, comparisons of environmental temperatures andset temperatures are necessary to reach that conclusion.The high-elevation Puerto Rican lizard Anolis cristatelluslives in open habitats and basks in sun to gain heat. Duringsummer and winter, body temperatures of the lizards arehigher than environmental temperatures, which indicatesthat they thermoregulate (Fig. 7.12). However, in summer,environmental temperatures are higher than in winter, andas a result, the lizards are able to achieve higher body
1900170015001300110009000700
22
26
30
34
38
42
46
50
Tem
pera
ture
(!C
)
Air (sun)Rock (shade)Crevice (shade)Rock (sun)
Time of day (hr)
Lizard
cloud interference
FIGURE 7.11 Many lizards regulate their body temperatures within a rel-
atively narrow range by behavioral adjustments. During morning, when rock
surfaces are relatively cool, Tropidurus hispidus basks in sun to gain heat.As rock temperatures increase during the day, the lizards spend more time
on shaded rock surfaces or in crevices using cool portions of their habitat
as heat sinks. Late in the day, when exposed rock surfaces cool, lizards shift
most activity to open rock surfaces that remain warm and allow the lizards tomaintain high body temperatures longer. Adapted from Vitt et al., 1996.
200 PART | III Physiological Ecology
Serpentes tendem a termorregular mais por condução Forma do corpo
Acrochordus arafurae consegue manter sua temperatura entre 24-35°C só escolhendo o melhor sítio para termorregular
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Muitas espécies de sangue frio se tornam endotérmicas ou parcialmente endotérmicas por certos períodos - homeostase parcial
As Pítons mantém uma alta temperatura corporal quando encubam seus ovos Contraindo os músculos do seu corpo
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Dermochelys coriacea Mantém sua temperatura entre 25-28°C
(ambiente: 8°C) Metabolismo elevado Tamanho do corpo Eficiência na regulação térmica (fluxo sangüíneo)
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Sua pele escura permite ganho de calor por radiação
Suas taxas metabólicas são altas Muito mais altas que outras espécies de mesmo
tamanho O calor é mantido por uma espessa camada
de gordura na pele
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