Post on 19-Nov-2014
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Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
Evolução
Coma,
Sobreviva,
Reproduz,
Coma,
Sobreviva,
Reproduz,
Coma,
Sobreviva,
Reproduz,
Coma,
Sobreviva,
Reproduz,
O que
Acontece?
Ecologia de Populações: Evolução
Ecologia de Populações:
Seleção Natural
Não me interessa a origem da
Vida! Mas, sim a origem de espécies
O Calendário do Universo de Carl Sagan
24 dias = 1 bilhão de anos
1 segundo = 475 anos
“Big Bang” 1 de janeiro
Via láctea 1 de maio
Solar System 9 de setembro
Vida na Terra 25 de setembro
Primatas hominídeas 31 de dezembro as 22:30
Via láctea
Evolução
A Ecologia e a Evolução são intimamente
conectadas
Ecologia = o estudo das interações entre os organismos e o ambiente (as condições físicas, químicas e biológicas)
Evolução = mudanças na composição
genética de uma população de geração a geração
= mudança da freqüência alelíca em
populações com o tempo (alelos são versões diferentes do mesmo gene)
Por que a Genética e a Evolução numa disciplina da Ecologia?
Conceitos unificantes => Todo organismo vivo usa as mesmas regras do jogo
Teorias da Evolução
Origem Mitos /Cosmologias – Grego – Prometeu
– Genesis
Esquerda: Prometeu e Atena Acima: Deus e Adão
Exemplos ociedentais
Outras Teorias
O Criacionismo explica a diversidade biológica com referencia
ao ato divino da criação descrito em Genesis.
O Catastrofismo é uma versão modificada do Criacionismo,
que explica o registro fóssil por desastres globais que
extinguiram as espécies no registro fóssil que foram
substituídas por novas espécies criadas.
O Desenho inteligente afirma que a física moderna e a
cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes do
universo e essa inteligência aparenta atuar pensando em nós
e que o universo inteiro demonstra evidencia de desenho.
Evolução é essencial para toda biologia
“Nada da biologia tem sentido
exceto a luz da evolução”
(Dobzhansky,
1973)
Charles Lyell (1797-1875)
Princípios da Geologia (1830)
Elementos da Geologia (1838)
A Evidencia Geológica da Antiguidade do Homem (1863)
Gradualismo: A formação das estruturas geológicas da Terra ocorre por um processo lento e gradual, idêntico ao que pode ser observado atualmente, como a erosão.
Isso implica que a Terra precisa ser muito mais antiga que os Cristãos contemporâneos acreditam.
Georges Cuvier (1769-1832)
Discurso sobre os choques revolucionários sobre a superfície do globo, e sobre as mudanças que produzirem o reino animal (1825)
Os registros fosseis indicam que formas anteriores dos animais foram extintas: dinossauros, mamutes, e outros.
Essas extinções resultaram de catástrofes extraordinárias na historia geralmente uniforme do globo.
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)
Zoological Philosophy (1809)
Natural History of Invertebrate Animals (1815) A evolução “Lamarckiana”: As espécies se evoluem pela adaptação à seus ambientes.
“Primeira Lei”: O uso ou não de estruturas físicas pelos animais causa aquelas estruturas se desenvolver ou se atrofiar.
“Segunda Lei”: Essas mudanças estruturais são herdadas.
Adaptação: Os animais individuais mudam suas formas pelo uso ou não, em resposta as condições ambientais. Suas proles herdam essas mudanças.
Bishop James Usher (1581-1656)
Anais do Velho e Novo Testamento (1650)
O estudo cuidadoso da cronologia da Bíblia, baseada na genealogia, nós permite calcular a a quantidade de tempo desde a criação de Adão, e assim descobrir a data da criação:
26 de outubro de 4004 BCE, 9:00 AM.
1800 1850
Malthus
Darwin
Wallace
Fonte da
inspiração
Os Biólogos Evolutivos
1800 1850 1900
Malthus
Darwin
Wallace
Mendel
Fonte da
inspiração
Os Biólogos Evolutivos
1800 1850 1900 1950
Malthus
Darwin
Wallace
Mendel
Fisher
Haldane
Wright
Fonte da
inspiração
Os Biólogos Evolutivos
Os Biólogos Evolutivos
1800 1850 1900 1950 2000
Malthus
Darwin
Wallace
Mendel
Fisher
Haldane
Wright
Dobzhansky
Mayr
Fonte da
inspiração
Ecologia é essencial para entender a evolução
“Nada da biologia tem sentido exceto a luz
da evolução”
(Dobzhansky, 1973)
“ Nada na evolução tem sentido execta a luz da ecologia ”
(Townsend, Harper e Begon, 2000)
“A Ecologia proporciona o palco no qual a peça evolutiva é apresentada”
Ecologia Darwiniana
Ecologia Evolutivo
(animais, plantas, micro-organismos) Ecologia do
Comportamento (animais)
Sociobiologia (animais sociais)
Teoria Evolutiva, segundo Darwin
Teorias da Evolução Darwin e Wallace, 1850 – A teoria de evolução afirma
que as espécies existentes de plantas e animais evoluíram durante milhões de anos de um organismo simples.
– Darwin, On the origin of species, 1859
– Influenciada pelo principio de uniformitarianismo
Charles Darwin
“A nenhum outro Homem foi dado criar uma revolução do pensamento humano tão grande, tão penetrante, tão de repente, e tão duradouro. Darwin ensinou o Homem ver todo sob uma luz nova, não somente os mistérios da natureza, grandes e pequenas, mas também os mistérios da existência e os objetos inumeráveis de pesquisa, mas também as coisas comuns cotidianas." The Times de Londres
1909
O que é a teoria da evolução? As espécies de animais e plantas não foram criadas na sua forma atual.
Mas, as formas atuais são os resultados de modificações graduais da formas anteriores, representando adaptações aos ambientes mutantes.
Não somente as espécies mudam gradualmente, mas espécies novas originam de espécies que já existerem.
Por isso, as espécies muito diferentes podem ter um ancestral comum no passado distante.
A variedade de espécies existentes originou de umas poucas formas simples.
A Unidade e Diversidade da Vida Criação especial
as espécies não mudam
cada espécie criada em separado
a vida na Terra é nova
Descendência com modificação
as espécies mudam no tempo
cada espécie se deriva de ancestrais comuns
a vida e a Terra são velhas
Tempo
Charles Darwin (1809-1882)
The Voyage of the Beagle (1845)
On the Origin of Species By Means of Natural Selection, or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859)
The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871)
The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872)
A teoria Darwiniana: Evolução por via da seleção natural
(Variação cega e retenção seletiva)
1. As estruturas herdadas dos seres vivos são sujeitas a variação aleatória.
2. Algumas variações serão mais úteis do que outras para sobreviver num ambiente particular, e aumentarão a probabilidade da sobrevivência e reprodução.
3. Qualquer ambiente terá recursos limitados para suster populações vivas, mas os organismos tendem reproduzir acima do limiar dos recursos do ambiente.
4. Existe uma luta para existência que “seleciona” as variações para sobrevivência e reprodução.
Observações em apoio do ponto de vista de Darwin:
1. Os padrões geológicas revelam que a Terra é muito mais antiga que pensado, suficiente antiga para um processo gradual, como a seleção natural, exercer efeitos grandes.
2. O registro fóssil indica que numerosas variações existirem e foram extintas e que muitas espécies atuais têm formas ancestrais.
3. A seleção artificial das espécies domesticadas revela o mesmo processo básico.
4. As espécies diferentes de animais e plantas originam de variações pequenas de poucas estruturas básicas.
5. A diferenciação refletia as diferencias das pressões ambientais entre as formas isoladas das outras.
A diversidade genética e a diversidade da vida
Resumo de tópicos: Fatores que criam e erodem a variabilidade genética
Importância do tamanho populacional para a diversidade genética
Sucesso de uma população ou espécie no tempo é proporcional a variação genética = diversidade genética
A diversidade genética bruta é uma função das forças que criam variação nova e as forças que erodem a variação
A diversidade genética tem ligação forte com o tamanho populacional
Importância prática da diversidade genética a conservação
Teorias da Evolução - Corolários
O principio da seleção natural de Darwin – “A seleção natural é o processo gradual pelo qual a
natureza seleciona as formas mais aptos de sobreviver e
reproduzir num ambiente.”
– Para a ação da seleção natural sobre uma população
precisa existir variação na população e competição para
recursos estratégicos.
– O conceito da seleção natural argumenta que os
organismos mais aptos dentro o nicho ambiental
reproduzirão com mais freqüência do que os organismos
menos aptos.
Teorias da Evolução - Corolários
Deriva genética aleatória é a perda de alelos do poço
gênico de uma população por azar.
Mutação introduz a variação genética a população
reprodutiva.
Fluxo gênico ocorre no exocruzamento resultando na
transmissão de matéria genética entre populações. O
fluxo gênico diminua as diferenças e inibe a
especiação.
Teorias da Evolução - Corolários
O princípio de herança de Mendel, 1856 – A genética explica a origem da variedade sobre
qual a seleção natural opera.
– Ao experimentar com várias gerações de
plantas, Mendel chegou a conclusão de que a
herança é determinado por partículas discretas
cujos efeitos podem desaparecer numa geração
e depois voltar.
As raízes biológicas da Variação
Darwin identificou que dentro de cada espécie, existem variações entre os indivíduos.
Muitas dessas variações são funções da constituição genética da espécie – Herdadas pelos seus descendentes
As raízes biológicas da variação
Porém – – A herança acontece somente se o organismo
tem descendentes! A maioria dos organismos n]ao sobrevivem suficiente para reproduzir.
Os problemas de quem sobrevive e quem reproduz não são aleatórios…
As raízes biológicas da variação
Um processo de seleção, se repetida geração após geração, produziria uma mudança grande numa espécie. Por isso, a vantagem de sobrevivência para um atributo baseado na genética resultará, após gerações, numa mudança da espécie inteira.
As raízes biológicas da variação
Mas todas as variações dentro de uma espécie não são benéficas. – Algumas variações não resultam numa
vantagem reprodutiva.
A evolução não deve ser pensado como o favorecimento do “melhor” ou “mais avançado” …
As raízes biológicas da variação
Mas – – A evolução somente
favorece o organismo que melhor se adapta ao ambiente em que vive.
– Se o ambiente muda, o padrão de vantagem seletiva também muda.
Evolução Darwiniana pela Seleção Natural
variação individual
Variação é herdada
Taxa reprodutiva diferencial
A interação entre as características do indivíduo com o ambiente
Seleção = mudança das freqüências alelícas entre gerações devido a sobrevivência e sucesso reprodutivo diferencial dos genótipos
A Evolução Darwiniana é a evolução pela seleção natural
A Seleção Natural resulta na radiação adaptiva e a especiação
A Seleção Natural
A Seleção Natural se apóia em três fatos indiscutíveis:
– • Os organismos produzem mais proles do que podem sobreviver.
– • Os indivíduos variam em características.
– • Muitas características são herdadas pelas roles dos pais.
A Seleção Natural
Evidencia da seleção natural está em todo lugar:
Na natureza …
.
Figure 4.23a
A Seleção Natural Evidencia da seleção natural está em todo lugar
… incluindo nossos animais domesticados
A Seleção Natural A Seleção Natural ocorre quando a forma de vida melhor adaptada ao ambiente sobrevivem por mais tempo e deixam mais proles
Sobrevivência pessoal e genética
“Sobrevivência do mais apto” – Errôneo!
– A sobrevivência pessoal somente tem importância se a sobrevivência resulta no sucesso reprodutivo
– Repasse de genes a próxima geração
Sobrevivência pessoal e genética
Um organismo que vive mais do que outros, mas que deixa nenhuma prole, é um morto genético vivo.
Por isso, o que realmente importa na evolução não é a sobrevivência pessoal, mas a sobrevivência dos genes. – É por via dos genes que as gerações futuras (e
assim a evolução da espécie) mudarão.
A Seleção Natural Organismos que têm características mais aptas aos ambientes em que moram sobrevivem mais, como também seu prole, porque essas características são herdadas.
– Girafas mais altas, felinos mais rápidos, caçadores mais inteligentes, obtêm mais alimentos e sobrevivem melhor
– Pragas ficam resistentes aos pesticidas
A Seleção Natural Aptidão = a probabilidade que um indivíduo
reproduzirá
e/ou
o número de proles que um indivíduo produz durante sua vida
Atributo adaptativo,
ou adaptação = um atributo que aumenta o aptidão do indivíduo
A seleção pode ser… “natural” ou antropogenica…
Evolução Biológica A mudança nas características inerentes (herdadas) de uma população, de geração a geração.
Chave para entender a biodiversidade
É um via única
– uma vez extinta, a espécie não existe mais.
Como ocorre a evolução biológica?
Exemplo: Antibióticos Antibióticos – Guerra natural
Recurso comum
espécie 1 espécie 2
Recurso comum
espécie 1 espécie 2
antibiótico
Antibióticos – Guerra natural
Exemplo: Antibióticos
Recurso comum
espécie 1 espécie 2
antibiótico
Antibióticos – Guerra natural
Exemplo: Antibióticos
Recurso comum
espécie 1
Antibióticos – Guerra natural
Exemplo: Antibióticos
Resistência aos antibióticos As bactérias evoluíram genes de resistência aos
antibióticos nos plasmódios
Um plasmódio circular pequeno típico
Plasmódio
Cromossomo da bactéria
Resistência codificado pelos plasmódios é facilmente transferida entre espécies devido a mobilidade dos plasmódios
Ocorrência geralmente baixa a menos sob a seleção pelo uso excessivo de antibióticos
Processos de replicação e transferia de plasmódio de DNA pela conjugação
Uso excessivo de Antibióticos cria ‘Super-germes’
50 milhões de toneladas de antibióticos por ano
‘Super-germes’ resistentes a maioria dos antibióticos
Exemplo: Tuberculose
2.5 milhões de mortes
Mycobacterium tuberculosis
aumento de resistência
Aptidão = a contribuição relativa dos
descendentes de um indivíduo a gerações futuras
O aptidão é específico a um ambiente particular. (biótico e abiótico).
Ao mudar o ambiente, os valores de aptidão dos genótipos também mudam
Observa a conexão entre ecologia e
evolução.
Algumas propriedades importantes do aptidão:
Algumas propriedades
importantes do aptidão:
Aptidão é uma propriedade de um genótipo, não de um indivíduo ou de uma população.
Os indivíduos com o mesmo genótipo compartilham o mesmo aptidão no mesmo ambiente.
O aptidão é medido com uma ou mais gerações.
Novos genótipos e alelos entram a população por via da mutação, imigração (transferência horizontal de genes) e outros. Um genótipo novo que é mais apto do que o genótipo atual eventualmente dominará. Se o genótipo atual não pode ser trocado por um genótipo invasor, representa a estratégia evolutiva estável (Maynard Smith e Price, 1973).
Aptidão
Os conceitos de aptidão e adaptação são relevantes SOMENTE num contexto ecológico específico. Não existe aptidão no sentido absoluto.
Aptidão
Qual dos 4 mecanismos evolutivos gera a adaptação? 1. mutação 2. fluxo gênico 3. deriva genética 4. seleção
Somente a seleção natural, os outros mecanismos geram mudanças, mas essas mudanças não tem ligação a melhoria da sobrevivência no ambiente
Aptidão uma medida do sucesso biológico
Número de genes ou genomas colocados na próxima geração
A contribuição proporcional de um indivíduo a gerações futuras
O indivíduo mais apto
Aquele que deixa o maior número de proles
Aquele que transfere mais genes a próxima geração
Aptidão
O indivíduo mais apto
Aquele que deixa o maior número de proles
Aquele que transfere mais genes a próxima geração
Aptidão
Aptidão: Exemplo Modelo: organismo anual, com um gene, reprodução assexual, reproduz somente uma vez durante a vida.
5 genótipos: A, B, C, D, e E
G, S, F = proporção da energia dedicada a crescimento, sobrevivência (escape dos predadores), e fecundidade
Numero de Genótipos Indivíduos Sobrevivência Sementes
Totais
10 A 2 grande 2 sementes 4 10 B 9 grande 1 sementes 9 10 C 2 pequeno 4 sementes 8 10 D 4 médio 5 sementes 20 10 E 5 médio 4 sementes 20
Total 61
G:F:S em A=6:1:1, B=1:1:6, C=1:6:1, D=1:1:1, E=1:1:2
Aptidão: Exemplo
Genótipo freqüência antes após uma geração
A 10/50=0.2 4/61=0.06 B 0.2 9/61=0.15 C 0.2 8/61=0.13 D 0.2 20/61=0.33 E 0.2 20/61=0.33 Aptidão = número de genes ou genomas colocado
na próxima geração Aptidão de D e E = 20/10 = 2 Aptidão de C = 8/10 = 0.8 Aptidão de B = 9/10 = 0.9 Aptidão de A = 4/10 = 0.4
Paisagem de Aptidão
Espaço Genotípico –
Micro-evolução
1. A micro-evolução é a ocorrência de mudanças de escala pequena nas freqüências alélicas de uma população, durante poucas gerações, ou mudanças sob o nível da espécie
2.Genética de populações 3.Genética ecológica
Macro-evolução
1. A macro-evolução refere a evolução que ocorre ao nível de espécie ou a um nível superior a espécie.
2.Paleontologia 3.Biologia do desenvolvimento 4.Genômica comparativa
A quantidade de divergência (mudança) genética forma um continuo:
Micro-evolução Macro-evolução mudanças pequenas mudanças grandes
Micro-evolução = adaptação
Macro-evolução = especiação
Qual é o mecanismo da seleção natural?
1. Os genótipos dentro de uma população variam e essa variabilidade e herdada.
2. Os componentes bióticos e abióticos do
ambiente de um organismo atuam como pressões seletivas.
3. Os genótipos que são melhores adaptados a
essas pressões seletivas deixam mais proles.
O que introduz variabilidade nos genótipos?
Genótipo e Fenótipo
Genótipo – todo o matéria genética de um indivíduo (os genes) Fenótipo – os atributos físicos do indivíduo
Genótipo Fenótipo
codifica
O que introduz variabilidade nos genótipos?
Mutações
Introduzem novas variações genéticas
O que introduz variabilidade nos genótipos nas bactérias?
Mutações Plasmideos Transformação Transducção Conjugação … podem introduzir variabilidade
genética em populações de bactérias
Transferência
horizontal de
genes
Mutação = uma mudança herdada da seqüência dos nucleotídeos do ácido nucléico genético, resultante de uma alteração dos produtos codificados pelo gene
Mutação Genética mutação ocorre pela alteração do DNA – “errores” na reprodução durante a
divisão celular
– Disfunção pela radiação de alta energia (raios X, raios gama) ou partículas (raios cósmicos), – ou por químicos tóxicos
Mutação causa mudanças para o pior ou para o melhor – pode terminar na especiação (ou
extinção)
Cortes Temporais
População
N 1
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Tem
po
Todas as posições tem
ancestrais comuns
Todas as posições têm
um ancestral comum de
uma seqüência
O que introduz variabilidade nos genótipos nos fungos?
Mutações
Anastomose
… podem introduzir variabilidade genética em populações de fungos
As populações com poços gênicos diversos têm muita variação dos alelos.
Como essa variabilidade é repassada (herdada)?
Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução
Nos organismos que reproduzem sexualmente (Muitas espécies de algas, zoopláncton, fungos, insetos, vertebrados, e protozoários), a recombinação ocorre com a reprodução (a matéria genética e misturada a cada geração). Isso significa que alelos novos que aparecem por meio das mutações são colocadas imediatamente numa diversidade de ambientes genéticos
Porém, a recombinação não é ligada a reprodução nos organismos assexuais (bactéria, archaea, muitas espécies de algas, fungos ....). A recombinação ocorre nos organismos assexuais, mas não precisa ser ligada a reprodução.
Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução
A recombinação tem implicações grandes sobre como a seleção natural atua sobre a variância das populações.
A recombinação sexual é rara nas bactérias (Cohen, 1996) e a transferência horizontal de genes é mais comum (Pennisi 2004)
Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução
Fatores da erosão da variação genética
A seleção natural direcional estabilizante
Perda aleatória de alelos, aumenta em populações menores
– Efeito do fundador--> gargalho genético (uma ou poucas gerações)
– Deriva genética, em várias gerações, leva a perda ou fixação aleatória de alelos porque alguns indivíduos não cruzam, alguns alelos não compõem gametas de sucesso
Endogamia = cruzamento entre indivíduos com parentesco genético
Determinismo Ambiental
Os genótipos dominantes novos podem emergir em ambientes diferentes.
A diversidade ambiental leva a diversidade biológica
Modos da evolução biológicca Mutação
Seleção Natural
Migração
Deriva Genética
Deriva Genética = mudanças estocásticas das freqüências alelícas em populações pequenas
Wilson e Bossert, 1971
Deriva Genética
Amostra de 10% de sapos de uma floresta – 1000 sapos verdes – 1000 sapos azuis
Probabilidade de obter ~100 sapos verdes e ~100 sapos azuis
Amostra de 10% dos sapos de uma floresta – 10 sapos verdes – 10 sapos azuis
Menor probabilidade obter números iguais de sapos verdes e azuis.
Efeitos da deriva genética sobre a variação populacional
A variabilidade genética depende do tamanho populacional
A deriva genética eroda a variabilidade em populações pequenas
A endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos em populações muito próximas) é pior em populações pequenas
Populações grandes favorecem a manutenção e dispersão da variabilidade genética
Deriva Genética Mudanças de DNA ou genes que resultam por acaso em vez de pela mutação Efeito cumulativo de amostrar uma população Significância maior em casos de um tamanho populacional pequeno, ou seja, uma variabilidade genética pequena que permite menos indivíduos serem resistentes a mudanças ambientais. – Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica
ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida numa l população pequena (poço gênico) do que numa população maior
Endogamia em animais cativos
Problemas reprodutivos aliviadas por translocação
(de Westemeier et al. 1998. Tracing the
long-term decline and recovery of an
isolated population. Science 282: 1695-
1698)
Tamanho populacional e o risco de extinção
Fluxo Gênico = introdução ou perda de alelos novos numa população pela imigração ou emigração.
Wilson e Bossert, 1971
Causas da evolução
•Influencias ambientais
•Migrações
• Deriva genética
• Seleção sexual
Migração
As espécies podem ficar isoladas, e suas características genéticas ficam predominantes si sobrevivem no ambiente novo Importante em tempo geológico, 103 a 106 anos. As espécies podem ficar isoladas pela topologia mutante de terra e mar, incluindo os continentes migrantes.
Fluxo Gênico
-> os indivíduos férteis entram e saem de uma
população
-> reduz as diferencias genéticas entre as
populações
Migrações:
Freqüências dos grupos sanguíneos dos
-> Brancos americanos
-> Pretos americanos (12% da população, 1990)
Populações entre quais ocorre o fluxo gênico.
-> 3.6% dos genes na população preta entram
cada geração
-> A população dos pretos americanos é geneticamente
70 – 80 % Africana
20 – 30 % misturada com brancos
Migrações
Depressão exogâmica em Capra ibex ibex
-> população nas montanhas Tatra foi extinta
-> estoque novo importado doa Alpes
-> e posteriormente da Turquia
-> O ibex da Turquia tinha uma
estação reprodutiva mais cedo
-> pairou em fevereiro, o mês
mais frio nas montanhas Tantra
http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/mammalia/artiodactyla/bovidae/capra/ibex-1.jpg
Migrações
Desafios ambientais:
-> mudança em recursos
-> mudanças nos produtos metabólicos
-> mudança de populações de predadores,
parasitas ou presas
Influencias ambientais
Variabilidade fenotípica:
-> mortalidade diferencial
-> fecundidade diferencial
-> sucesso reprodutivo diferencial
Influencias ambientais
Fisher:
“Quanto maior a variabilidade genética sobre qual a
seleção para aptidão pode atuar, maior a melhoria
esperadadeaptidão.”
-> em geral, a seleção diminua a variabilidade
-> mas também pode tirar vantagem da variabilidade
na qual pode escolher
Influencias ambientais
mas também pode tirar vantagem da…
variabilidade na qual pode escolher
=> plasticidade de comportamento
Influencias ambientais
Competição e relações predador e presa
=> A melhoria do aptidão de uma espécie implica um
aptidão menor em outra espécie
Influencias ambientais
Darwin:
“Se algumas dessas muitas espécies ficam
modificadas ou melhoradas, outras terão de ser
melhoradas a um grau correspondente ou serão
exterminadas”
=> Corrida de armas evolutiva
=> Hipótese da Rainha Vermelha
Influencias ambientais
“Agora, você vê, precisa correr tanto para ficar no mesmo lugar" A Rainha Vermelha a Alice
A Hipótese da Rainha Vermelha
Proposta em 1973 por Leigh Van Valen
-> relações de predador e presa sobre uma base evolutiva
Evolução Convergente As espécies de uma bioma se distinguem entre áreas mais têm adaptações similares.
Isso e conhecido pelo nome evolução convergente (desenvolvimento das mesmas soluções evolutivas aos problemas ecológicos)
Evolução Convergente
Por exemplo, a vegetação dos desertos do mundo se caracteriza por sistemas radicais extensos, capacidade de armazenar água por muito tempo, cobertura de ceras grossas para inibir a perda de água, e folhas muitas pequenas
Convergência Espécies diferentes mas com estruturas similares
Picidae
Hawaii
Galapagos
New Zealand
África América do Sul
Mesma
função no
ecossistema
Pica-paus
do Pacifico
Variação dentro de uma espécie
Perene Achillea lanulosa, transplante e transplante recíproca
Seleção Natural pela poluição
– melanismo industrial
Seleção Natural pela predação
O que é a variação genética?
Amplitude (variância) dos fenótipos
Arranjos diferentes dos cromossomas (citogenética)
Diferencias da seqüência de DNA entre os indivíduos
Eletroforese--> electromorfos = alozimas
Índices da variabilidade dentro de populações
– Heterocigosidade = proporção dos indivíduos que são indivíduos que são heterozigóticos, como média de todos os locos genéticos
– Polimorfismo = proporção dos locos dentro da população que é polimórfica (com dois ou mais alelos, e mais freqüentemente é <95% dos alelos totais)
eletroforese de gel de amido
Exemplos de polimorfismo dos heterozigotos
No gel de amido na slide anterior, 8 dos 20 indivíduos nesse loco (ou seja, um enzima ou proteína produzido por um gene em um loco) são heterozigotos. Por isso, a heterozigoticidade = 8/20 =40%. Mas, essa estima é pobre. Por que? 30 % dos locos mo homem e nas moscas de fruta Drosophila são variáveis (mais de um alelo). Por isso o polimorfismo = 30%.
Perguntas
A população demonstra sucesso biológico?
Os genótipos têm o mesmo sucesso?
O que acontece se a herbivoria aumenta?
Especiação
O processo pelo qual uma nova espécie é formada
A especiação é um processo evolutivo que produziu a riqueza de espécies na Terra — mais de 1.5 milhões de espécies descritas e provavelmente existem milhões de espécies ainda não descritas.
A especiação por alopatria é considerada como a forma dominante de especiação, mas a especiação por simpatria também ocorre.
O que é uma espécie?
Não é tão fácil.
Macro-evolução e Especiação
Aevoluçãocria(edestrua)espéciesnovas,mas…
These are members of different species - eastern (left) and western (right) meadowlark.
Dois Padrões de Especiação
Evolução não
Ramificante Evolução
Ramificante
Como se originaram
as espécies?
O isolamento
geográfico é o
mecanismo
extrínseco primário .
A chave da especiação
é o isolamento
reprodutivo de
populações.
Existem mecanismos
de isolamento
reprodutivo extrínsecos
e intrínsecos.
www.pbs.org/wgbh/evolution
Uma espécies
De anel
www.virtuallaboratory.net
A Especiação por Alopatria
• 1. Uma população
• 2. A população fica dividida por uma barreira isolando sub-populações
Figure 5.2
A Especiação por Alopatria
• 3. As duas populações evolvem independentemente, causando uma divergência em seus atributos.
• 4. As populações reunidas ao retirar a barreira, mas já são tão distintas que não cruzam entre elas.
Figure 5.2
A Especiação por Alopatria
Muitos eventos geológicos e climáticos podem servir como barreiras que separam populações provocando a especiação
Ilhas formada no mar por vulcanismo
Mudanças do padrão da corrente oceânico
O clima esquenta forçando a vegetação a altitudes maiores
O clima fica mais seco que divida lagos em lagos menores
O nível de mar aumenta, criando ilhas
A capa glacial aumenta
Montanhas são criadas
A Especiação por Alopatria
Duas espécies de esquilo de chão provavelmente evoluíram de uma população
ancestral comum que era separada pela formação do Grand Canyon.
Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus
O Isolamento Reprodutivo ocorre com ou sem
o Isolamento Geográfico
A especiação por
alopatria ocorre quando
o isolamento geográfico
cria uma barreira
reprodutiva (um
mecanismo extrínseco).
A especiação por
simpatria ocorre quando
uma barreira reprodutiva
é criada por causas
distintas do isolamento
geográfico (mecanismos
intrínsecos).
Especiação por alopatria Especiação por simpatria
Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
(different habits within an overlapping range)
Isolamento Temporal
Se os indivíduos entram em contato, não
podem cruzar
se a reprodução tem uma janela temporal
distinta.
Isolamento Ecológico
Se os indivíduos vivem no mesmo habitat, eles não
podem cruzar se não entram em contato.
Os Mecanismos Reprodutivos Intrínsecos
Sempre São Necessários para a Especiação
Os mecanismos intrínsecos envolvem mudanças nos indivíduos que
inibem o cruzamento.
Na especiação por alopatria, os mecanismos intrínsecos atuam uma
vez as populações ficam fisicamente separadas.
Na especiação por simpatria, os mecanismos intrínsecos são os únicos
atuantes.
Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus
Radiação adaptativa
1. Radiação adaptativa é a especiação rápida de uma ou
poucas espécies associada a exploração de recursos
ecológicos disponíveis.
Os rituais de cortejo
são críticos para o
cruzamento dentro de
uma espécie, mas
ineficazes de atrair
outra espécie.
Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
Isolamento por comportamento
Ainda se os indivíduos reproduzem ao mesmo tempo,
não se atraem.
Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie,
mas ineficazes de atrair outra espécie.
Mecanismos de Isolamento por Comportamento
Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
Isolamento Gamético
Ainda se são compatíveis fisicamente, um embrião não formará
se o ovo e a esperma não juntam apropriadamente.
Isolamento mecânico
Ainda se se atraiam, não podem copular se não são
compatíveis fisicamente
Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
A não fertilidade híbrida
Ainda se acontece a fertilização, as proles podem não
Sobreviver, ou se sobrevivem, podem não reproduzir
O papel da troca genética (recombinação de alelos) na evolução.
O paradigma da especiação geográfica foi desenvolvido de pesquisas com populações com reprodução sexual
Premissas desse paradigma:
As combinações alelícas são misturadas a cada geração.
A reprodução de sucesso somente ocorre entre indivíduos muito aparentados.
Especiação
geográfica =
especiação
alopatrica
Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais:
1. As combinações alelícas NÃO são aleatorizadas a cada geração. Somente uma pequena quantidade de matéria genética é trocada (via conjugação, transformação, transdução, e transferência de plasmideos).
Cohan sugere que essa troca ocorre a uma freqüência baixa (10-8 à 10-7 trocas por segmento de genes por genoma por geração). Porém, Pennisi sugere que a taxa de troca e muito maior, especialmente em ambientes de stress.
2. A troca genética de sucesso ocorre entre
indivíduos que NÃO são parentes próximos (“troca genética promiscua").
Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais:
O processo da seleção periódica em bactéria elimina a diversidade do poço genético da população. (Figura 3 de Cohan, 1996)
Ainda com níveis baixas de recombinação, existe uma troca genética suficiente, para permitir novas combinações alelicas.
(Figura 4 de Cohan, 1996)
Cohan (1996) concluiu que:
1. A recombinação NÃO preserve a diversidade genética de bactéria.
2. A troca genética NÃO ameaça a integridade de adaptações populacionais.
3. A troca genética pode transferir adaptações entre espécies de bactéria.
Implicações:
1. As mutações adaptivas em bactéria têm o potencial de erodir a diversidade da população.
Diferente a organismos que reproduzem
sexualmente, a mutação adaptiva é transferida a vários ambientes genéticas e não implica que a genoma intera do indivíduo da mutação original é transferida interamente.
Implicações:
2. A taxas de recombinação de > 10-5 trocas por segmento de genes por genoma por geração, as populações ecologicamente distintas podem não ser distinguíveis (variância entre as populações é igual a variância dentro das populações ) devido a variância suficiente de seqüências neutras.
Implicações:
3. As seqüências adaptivas de genes ocorrem em qualquer lugar
A não fertilidade
híbrida foi a
razão do
clonagem da
Mula
A especiação Ocorre a Taxas Que Variam
Muito
Uma taxa devagar de especiação é evidenciada por
Limulus polyphemus (13 espécies existentes) e uma
espécie fóssil de 300 milhões de anos
Uma taxa rápida de especiação é evidenciada nas
Geospizinae das ilhas Galapagos, que diversificaram para
formar 13 espécies nos últimos 100.000 anos.
Taxas de Especiação
As generalistas, como Limulus polyphemus , tendem ficar
como espécies estáveis.
As especialistas, como as Geospizinae
das ilhas Galapagos, tendem ser
espécies não estáveis. A especiação também é rápida quando,
como no caso das Geospizinae, nichos
novos ficam disponíveis.
Dinâmica da Especiação – Gradualismo ou
Equilíbrio Pontuado?
O equilíbrio pontuado
apresenta uma
interpretação melhor da
dinâmica de especiação.
a
Equilíbrio
pontuado
A Evolução Cria Organismos Perfeitos?
Não, somente cria organismos
melhores por que a evolução é
restrita pela historia e estremecida
por os eventos aleatórios.
Essencialmente, cada organismo da
Terra é uma parte significante da
soma de acidentes.
As Espécies Aparecem e
Desaparecem As melhores estimativas do registro fóssil indicam que mais
de 99% das espécies que existiram agora são extintas.
Uma“longevidade”típica
de uma espécie e de
aproximadamente 1
milhão de anos.
As Extinções em Massa Ocorrem
Gary Larson
A Extinção em Massa do Cretáceo - Terciário
Estamos Causando a Extinção em
Massa?
A
grande
árvore
da vida
Estamos
aqui!
É crítico (e freqüentemente difícil)
distinguir a Homologia da Analogia
As estruturas homologas, como a asa do morcego e o braço
da gorila, são similares porque são derivadas por
modificação de uma estrutura ancestral compartilhada. Homology is the key to establishing phylogenies.
Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes
de uma descendência ancestral comum.
gorila morcego
Ossos do braço Ossos da asa
Homologia versus Analogia
Analogia é a similaridade devido a evolução convergente..
A analogia confundida por homologia confunda a filogenia.
cavalo litopterno
Pé de um dedo Pé de um dedo
Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não
têm uma descendência ancestral comum.
Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere
de Esquemas Clássicas de Classificação
Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou ave /
crocodilo?
A análise cladística indica que o par ave / crocodilo tem mais
parentesco do que lagarto / crocodilo..
Ocotillo do
Deserto de
Chihuahua
Allauidia de
Madagascar
Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente
A qual nível opera a seleção natural?
O indivíduo ou o grupo?
Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais e
interações das espécies, incluindo o Homem, podem ser
explicadas do ponto de vista evolutiva
As estruturas sociais não somente influenciadas pela
biologia evolutiva, mas também determinadas?
Somos livres?
“os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso
colocaria em risco a sobrevivência da espécie”
“o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir
no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para
assegurar a sobrevivência da espécie”
Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações para
assegurar que sua população ou espécie controla a taxa do
consumo. De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de
natalidade para inibir a sobre-população.
O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de
auto-restrição: Custo público versus benefício privado
Não benefícios materiais, mas a repasse de mais
copias de sua estratégia egoísta
Essas são frases corretas??
C
S
C
C
C
C
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X
C S
C
C
C C C
C S
C
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C C C
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução
diferencial de grupos
Mas por que isso
não funciona?
1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente do
que os indivíduos, o que acontece raramente
2) Os grupos precisam estar isolados
maissãosempre”cooperativos“gruposOs(3
vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial
de grupos
A cooperação ou comportamentos que servem o
“bem do grupo” podem evoluir (realidade nós
mostra o oposto), mas a maioria desses
comportamentos são inerentemente egoísta
Punir os defletores ....
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos
O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-
restrição: Custo público versus benefício privado
Implicações para a biologia da conservação
Tamanhos populacionais menores têm a tendência a ficar em risco e assim podem ser extintas
Regra de“50/500” na biologia de conservação:
– Pelo menos 50 indivíduos necessários na população para evitar problemas da endogamia
– Pelo menos 500 indivíduos necessários para eitar problemas da deriva genética
– As espécies em risco de extinção geralmente demonstram uma baixa variabilidade genética
Baixo nível de migração (ou translocação intencional--> exogamia) pode mitigar os problemas genéticos
A variabilidade genética baixa também inibe a resposta evolutiva a mudanças ambientais aumentando os riscos da extinção
Conclusões:
Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo, sobrevivência, tamanho populacional e persistência populacional podem ser examinados por maneiras evolutivas e genéticas
O sucesso ecológico está relacionado a variabilidade genética
– A variabilidade genética tende a ser perdida em populações pequenas
– Viabilidade e reduzida em populações pequenas