Post on 11-Nov-2018
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ESPÉCIES EM COMPETIÇÃO:
O MODELO DE
LOTKA-VOLTERRA
Ismael Navarrete Márquez
Simulação de Sistemas MS614/MT702
• Conhecemos muitos modelos matemáticos que são descritos por uma
única equação diferencial.
• Mas temos modelos onde uma equação diferencial não é suficiente.
• Exemplo: duas espécies distintas que vivem num mesmo habitat onde elas
interagem e competem.
𝑑𝑥
𝑑𝑡= 𝑓1(𝑡, 𝑥, 𝑦)
𝑑𝑦
𝑑𝑡= 𝑓2(𝑡, 𝑥, 𝑦)
PLANEJAMENTO DO MODELO
• Duas espécies no mesmo ecossistema.
• A presa alimenta-se só de plantas. Com alimento suficiente cresceexponencialmente.
• O predador alimenta-se da presa. Se a presa desaparecer, morrerá defome.
• Com suficientes presas, a população de predadores crescerá. Se as presassão devoradas com rapidez, a população de presas diminui, mas tambéma população de predadores. O descenso da população de predadorespermite a recuperação da população de presas que desencadeia outroincremento da população de predadores.
• Seja 𝑥 𝑡 a população de presas e 𝑦 𝑡 a população de predadores.
• Sem predadores e com alimento ilimitado, as presas crescem
exponencialmente:𝑑𝑥
𝑑𝑡= 𝛼𝑥 𝑡 , 𝑎 > 0
• Se os predadores não têm alimento, sua população decresce
exponencialmente:𝑑𝑦
𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 , 𝑐 > 0
𝑀𝑜𝑑𝑒𝑙𝑜 𝑑𝑜 𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑚𝑎 →
𝑑𝑥
𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡
𝑑𝑦
𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡
, 𝑎, 𝑐, > 0
Interação entre predadores e presas
• A população de presas diminui à medida que os predadores as comem.
Caso mais simples: diminuição proporcional à população de presas e de
predadores.
𝑑𝑥
𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡 , 𝑎, 𝛼 > 0
• A presença de presas dá alimento aos predadores. Os predadores
crescerão proporcionalmente à quantidade de presas que consomem.
𝑑𝑦
𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡 , 𝑐, 𝛾 > 0
𝑀𝑜𝑑𝑒𝑙𝑜 𝑑𝑜 𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑚𝑎 →
𝑑𝑥
𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
𝑑𝑦
𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
, 𝑎, 𝛼, 𝑐, 𝛾 > 0
Pontos de equilíbrio do sistema
0 =𝑑𝑥
𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
𝑥 𝑡 𝑎 − 𝛼𝑦 𝑡 = 0
𝑥(𝑡) = 0 𝑜𝑢 𝑦(𝑡) =𝑎
𝛼
Se 𝑥 𝑡 = 0:
0 =𝑑𝑦
𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
𝑦 𝑡 −𝑐 + 𝛾 · 0 = 0
𝑦(𝑡) = 0
Se 𝑦 𝑡 =𝑎
𝛼:
0 =𝑑𝑦
𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
𝑦 𝑡 −𝑐 + 𝛾 · 𝑥(𝑡) = 0
𝑎
𝛼−𝑐 + 𝛾𝑥 𝑡 = 0
𝑥(𝑡) =𝑐
𝛾Pontos de equilíbrio: 0,0 e 𝑐
𝛾,𝑎
𝛼.
No exemplo 0,0 e 3
2,2
1.
Estimação dos parâmetros do modelo
𝑑𝑥
𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
𝑑𝑦
𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
, 𝑎, 𝛼, 𝑐, 𝛾 > 0
• Característica do modelo de Lotka-Volterra: o valor médio das densidades
de população dos predadores e das presas não depende das condições
iniciais, e sim dos parâmetros da população.
• Valor médio da população de presas e predadores:
𝑥 =1
𝑇 0
𝑇
𝑥 𝑡 𝑑𝑡 𝑦 =1
𝑇 0
𝑇
𝑦 𝑡 𝑑𝑡
Estimação dos parâmetros do modelo
Portanto
𝑦 =1
𝑇 0
𝑇 1
𝛼𝑎 −
𝑥′(𝑡)
𝑥(𝑡)𝑑𝑡 =
1
𝑇𝛼𝑎𝑡 − ln 𝑥(𝑡) 0
𝑇 =1
𝑇𝛼𝑎𝑇 − ln 𝑥 𝑇 + ln 𝑥(0)
A partir da equação
𝑑𝑥
𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
expressamos 𝑦(𝑡) como
𝑦 𝑡 =1
𝛼𝑎 −
𝑥′(𝑡)
𝑥(𝑡)
Como as trajetórias são periódicas, 𝑥 𝑇 = 𝑥(0), daí
𝑦 =𝑎
𝛼
Estimação dos parâmetros do modelo
Portanto
𝑥 =1
𝑇 0
𝑇 1
𝛾𝑐 +
𝑦′(𝑡)
𝑦(𝑡)𝑑𝑡 =
1
𝑇𝛾𝑐𝑡 + ln 𝑦(𝑡) 0
𝑇 =1
𝑇𝛼𝑐𝑇 + ln 𝑦 𝑇 − ln𝑦(0)
Do mesmo modo, a partir da equação
𝑑𝑦
𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
expressamos 𝑥(𝑡) como
𝑥 𝑡 =1
𝛾𝑐 +
𝑦′(𝑡)
𝑦(𝑡)
Como as trajetórias são periódicas, 𝑦 𝑇 = 𝑦(0), daí
𝑥 =𝑐
𝛾
Estimação dos parâmetros do modelo
• Efeito Volterra sobre o controle de pragas: Se aplicarmos um inseticida
genérico para controlar uma praga (pulgões) que tem predador (vespa)
• A média das presas não depende de sua taxa de crescimento
𝑥 =𝑐
𝛾
• A média dos predadores não depende de sua taxa de mortalidade
𝑦 =𝑎
𝛼
Predadores
Parâmetros: 𝑐 𝛾
Média: 𝑦 =𝑎𝛼
Praga
Parâmetros: 𝑎 𝛼
Média: 𝑥 =𝑐𝛾
Estimação dos parâmetros do modelo
• Ainda precisamos de duas equações mais.
• Se a população de predadores é muito pequena, as presas crescem de
modo exponencial:
𝑥 𝑡 + 1 = 𝑥 0 𝑒𝑎(𝑡+1) → 𝑥 𝑡 + 1 = 𝑥 0 𝑒𝑎𝑡𝑒𝑎 = 𝑒𝑎𝑥(𝑡)
𝑎 = ln𝑥 𝑡 + 1
𝑥 𝑡→ 𝛼 =
𝑎
𝑦
• Se a população de presas é muito pequena, os predadores decrescem de
modo exponencial:
𝑦 𝑡 + 1 = 𝑦 0 𝑒−𝑐(𝑡+1) → 𝑦 𝑡 + 1 = 𝑦 0 𝑒−𝑐𝑡𝑒−𝑐 = 𝑒−𝑐𝑦(𝑡)
𝑐 = − ln𝑦 𝑡 + 1
𝑦 𝑡→ 𝛾 =
𝑐
𝑥
EXEMPLOA seguinte tabela mostra a população de coelhos e linces numa
determinada zona da Espanha:
Ano 1901 1902 1903 1904 1905 1906 1907 1908 1909 1910 1911
Coelhos 30 47,2 70,2 77,3 36,3 20,6 18,1 21,4 22 25,4 27,1
Linces 4 6,1 9,9 35,2 59,4 41,7 19 13 8,4 9,1 7,4
Ano 1912 1913 1914 1915 1916 1917 1918 1919 1920 1921 1922
Coelhos 40,3 57 76,5 52,3 19,5 11,2 7,6 14,6 16,2 24,7 34,3
Linces 8 12,3 19,5 45,7 51,1 29,7 15,8 9,6 10,1 8,6 7,9
MELHORA DO MODELO• Deficiência do modelo anterior: A população de presas cresce
exponencialmente, sem limite, em ausência de predadores.
MELHORA DO MODELO• Deficiência do modelo anterior: A população de presas cresce
exponencialmente, sem limite, em ausência de predadores.
• Solução simples: substituir o crescimento exponencial das presas pelo
crescimento logístico.
𝑥′ 𝑡 = 𝑎𝑥 𝑡 − 𝑟𝑥2 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦(𝑡
𝑦′ 𝑡 = −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
Pontos de equilíbrio do sistema
0 =𝑑𝑦
𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
𝑦 𝑡 −𝑐 + 𝛾𝑥 𝑡 = 0
𝑦(𝑡) = 0 𝑜𝑢 𝑥(𝑡) =𝑐
𝛾 Se 𝑦 𝑡 = 0:
0 =𝑑𝑥
𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝑟𝑥2(𝑡) − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
𝑥 𝑡 𝑎 − 𝑟𝑥 𝑡 − 𝛼 · 0 = 0
𝑥 𝑡 = 0 𝑜𝑢 𝑥 𝑡 =𝑎
𝑟
Se 𝑥 𝑡 =𝑐
𝛾:
0 =𝑑𝑥
𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝑟𝑥2 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
𝑥 𝑡 𝑎 − 𝑟𝑥 𝑡 − 𝛼 · 𝑦(𝑡) = 0
𝑐
𝛾𝑎 − 𝑟
𝑐
𝛾− 𝛼𝑦 𝑡 = 0
𝑦(𝑡) =𝑎 − 𝑟
𝑐𝛾
𝛼
Pontos de equilíbrio: 0,0 ,𝑎
𝑟, 0 e
𝑐
𝛾,𝑎−𝑟
𝑐
𝛾
𝛼.
OUTRAS OPÇÕES DO MODELO
• Se os predadores têm uma fonte alternativa de alimento:
𝑥′ 𝑡 = 𝑎𝑥 𝑡 − 𝑟𝑥2 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦(𝑡
𝑦′ 𝑡 = (by(t) − 𝑐𝑦2 𝑡 ) + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡
• Num ecossistema de 3 espécies:
𝑥′ 𝑡 = 𝑎𝑥 𝑡 − 𝑟𝑥2 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦(𝑡
𝑦′ 𝑡 = −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡 − 𝛿𝑦 𝑡 𝑧 𝑡
𝑧′ 𝑡 = −𝑑𝑧 𝑡 + 𝜆𝑦 𝑡 𝑧 𝑡
REFERÊNCIAS
• http://pybonacci.org/2015/01/05/ecuaciones-de-lotka-volterra-modelo-
presa-depredador/
• https://en.wikipedia.org/wiki/Lotka%E2%80%93Volterra_equations
• https://en.wikipedia.org/wiki/Competitive_Lotka%E2%80%93Volterra_equati
ons
• http://mtm.ufsc.br/~daniel/matap/pred_pres.pdf
• http://sage.unex.es/home/pub/172/