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Departamento de Biologia
COMUNIDADE DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE DO
PARQUE NACIONAL DA TIJUCA, RIO DE JANEIRO, RJ
Aluno: Miguel Coutinho Moretta Monteiro
Orientadora: Profa. Dra. Paula Koeler Lira
Introdução
A biodiversidade do planeta Terra é absurdamente extensa e ainda pouco conhecida.
Em relação às plantas, estima-se que existam mais de 400.000 espécies [1], e para animais
essa estimativa varia um pouco de acordo com a fonte, contudo, pelo menos 1.000.000 de
espécies já foram descritas [2]. No total, em torno de 1.9 milhões de espécies já foram
descritas [3], mas há estimativas, segundo Costello et al. [4], de que devem existir 5 ± 3
milhões de espécies, ou, segundo Chapman [3], até 11 milhões de espécies na Terra. Mais da
metade de todas as espécies conhecidas se encontra nos trópicos, com as florestas tropicais
úmidas contendo a grande maioria das espécies terrestres [5]. Poucos países abrigam um
número maior de espécies do que o Brasil [6]. Isso se deve à grande variedade de habitats do
território brasileiro, desde as florestas úmidas da Amazônia e Mata Atlântica, até habitats
mais secos como o Cerrado e a Caatinga, e outros alagados, como o Pantanal [6]. A Mata
Atlântica é considerada um hotspot de biodiversidade [7], devido à sua grande riqueza de
espécies e grau de endemismo acoplado à intensa destruição e degradação ambiental que vem
sofrendo – aproximadamente 16% de sua vegetação permanece nos dias de hoje [8, 9].
A conservação da biodiversidade é um tema que ganhou grande relevância no último
século [10]. Além do fator ético e moral, a conservação da biodiversidade apresenta uma série
de benefícios, pois ela garante o funcionamento dos ecossistemas e a prestação de seus
respectivos serviços que garantem a qualidade de vida dos seres humanos. Entre esses
serviços, pode-se citar o abastecimento alimentar, manutenção da saúde e bem-estar,
fornecimento de ar e água limpos, atenuação das variações térmicas, entre outros [11].
Existem variadas maneiras de se garantir a manutenção e recuperação da
biodiversidade. Alguns métodos com notória importância para atingir esse objetivo são: a
criação de áreas protegidas (APs); programas de restauração ambiental; criação e aplicação de
leis referentes a atividades ligadas à degradação e destruição de habitats e perda de
diversidade biológica, como a Lei da Mata Atlântica; educação ambiental de populações
locais; acordos e tratados internacionais que têm por objetivo a conservação da natureza,
como a Convenção sobre Comércio Internacional das Espécies da Flora e Fauna Selvagens
em Perigo de Extinção (Cites); e reintrodução e suplementação de populações de espécies
selvagens [11, 12].
A criação e o manejo adequado de APs são primordiais para a conservação da
biodiversidade [13, 14, 15, 16, 17]. As outras estratégias de conservação supracitadas muitas
vezes tornam-se ineficazes por conta de burocracias e corrupção de órgãos públicos, como na
criação de leis e acordos ambientais [12] ou metodologias caras que requerem trabalho de
campo intensivo, como em programas de reintrodução de espécies [18]. Por outro lado, APs
em geral protegem os ecossistemas e espécies dentro de seus limites e evitam o desmatamento
[13]. Florestas protegidas geralmente retêm sua cobertura florestal [19], sofrem com menos
incêndios de origem antrópica do que áreas não protegidas [20] e não apresentam grande
crescimento populacional em seu entorno [21]. Além disso, espécies que têm menos de 50%
das suas áreas de conservação prioritárias dentro de APs estão caminhando em direção à
extinção a um ritmo duas vezes mais acelerado do que aquelas que têm mais de 50% [22].
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Atualmente, aproximadamente 15% da superfície da Terra está protegida por APs
[23]. Da superfície terrestre, 12.85% está sob alguma forma de proteção, sendo que 5.8% está
dentro de áreas protegidas de proteção integral [24]. O Brasil tem o maior sistema de APs
terrestres do mundo [23], em grande parte devido às grandes áreas protegidas na Amazônia.
Contudo, apenas 1.62% da Mata Atlântica estão em APs [9] – além de pouco, resta investigar
se são, ao menos, efetivas em cumprir seu papel na conservação da biodiversidade.
Uma das ameaças de origem antrópica cujos efeitos são bastante significativos sobre
comunidades de mamíferos, tanto em APs quanto fora delas, são as ruas e estradas. A sua
construção apresenta um risco de atropelamento e mortalidade, cria barreiras para a
movimentação de certas espécies – promovendo o isolamento de populações, causa a
fragmentação de habitats, pode servir como facilitador na dispersão de espécies exóticas e
altera o comportamento de uma série de espécies [25, 26]. A comunidade de mamíferos na
Mata Atlântica também é influenciada e seriamente impactada pela presença de ruas e
estradas [27, 28]. Muitas espécies também têm uma redução na abundância quando próximas
a ruas e estradas, como ungulados (Cephalophus spp. e Tragelaphus spekei gratus) e
elefantes-africanos (Loxodonta africana) [29]. Animais de grande porte e com taxas
reprodutivas baixas são mais suscetíveis e sofrem mais com o efeito de ruas e estradas, uma
vez que o tamanho maior geralmente está associado a maior mobilidade da espécie e,
consequentemente, maior chance de interagir com ruas e estradas. Para populações com taxas
reprodutivas baixas, a perda de indivíduos devido à mortalidade em ruas e estradas representa
muito mais do que para populações com taxas maiores [30]. Adicionalmente, a abertura de
vias de acesso aumenta também a pressão de caça, facilitando a entrada e o deslocamento de
caçadores [29].
Outras atividades que podem produzir uma série de impactos sobre a comunidade de
mamíferos em APs são aquelas ligadas ao turismo. A construção de infraestrutura pode
reduzir a densidade de espécies de mamíferos, sendo que seus efeitos podem ter um alcance
em um raio de até cinco quilômetros [31]. Algumas espécies, especialmente de maior porte,
como ursos (Ursus thibetanus) e ungulados (Capricornis milneedwardsii, Naemorhedus
griseus e Elaphodus cephalophus) na China [32] e, na Mata Atlântica, catetos (Pecari tajacu),
antas (Tapirus terrestris) e tamanduás (Myrmecophaga tridactyla) [33] são afetadas
negativamente por atrativos turísticos, sofrendo mudanças em seu padrão de ocupação e
evitando áreas com maior concentração de atividades turísticas. Postula-se, também, que
podem haver mudanças na dinâmica populacional de espécies dependendo da sua tolerância
aos visitantes e se são propositalmente habituados ao contato com turistas [34, 35]. O turismo
pode, inclusive, facilitar a atividade de caçadores, acostumando os indivíduos à presença de
humanos e tornando-os mais suscetíveis a serem caçados [36].
Outro potencial fator de ameaça para mamíferos em APs é a proximidade com a borda
dessas APs, que podem, ou não, coincidir com a borda do fragmento de habitat em que se
encontram. Fragmentos de habitat estão, muitas vezes, sujeitos à influência de fatores
relacionados aos limites de habitats naturais [37]. Algumas espécies evitam ativamente a
borda de seu habitat, sendo que esse efeito de borda pode ser detectado até dois a quatro
quilômetros de distância dos limites desse habitat [38]. As populações de mamíferos também
são afetadas por essa dinâmica encontrada nos limites de um fragmento – certas espécies
demonstraram ter seu padrão de ocupação ou detectabilidade influenciados pela distância até
a borda da AP em que se encontravam [33]. Além disso, atividades ilegais, como caça, muitas
vezes se concentram próximas à borda de APs [39]. Por fim, a borda de APs também pode
servir como porta de entrada para animais domésticos, como cachorros, que podem ter um
impacto negativo sobre a comunidade de mamíferos [40, 41, 42].
Comunidades de mamíferos também são especialmente afetadas por atividades ligadas
à caça [29, 43, 44, 45] , inclusive dentro de APs [33]. Muitas espécies têm sua abundância e
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biomassa reduzidos em áreas com forte pressão de caça [46, 47]. Até no maior fragmento
florestal de Mata Atlântica, a sub-região biogeográfica da Serra do Mar, populações de
espécies de mamíferos sofreram uma redução significativa em sua densidade e biomassa por
conta da caça, o que pode influenciar a persistência dessas espécies a longo prazo [48]. No
Parque Nacional do Iguaçu, espécies frequentemente caçadas, ou cinegéticas, como a paca
(Cuniculus paca) e cutia (Dasyprocta azarae) tiveram o seu padrão de ocupação e
detectabilidade negativamente afetados por essa atividade [33].
Mamíferos de médio e grande porte têm uma grande importância ecológica já que são,
em geral, espécies predadoras de topo de cadeia que regulam o tamanho de populações de
mesopredadores, atuando como espécies-chave com importante papel na estruturação da
comunidade [49, 50]. Também atuam na dinâmica das populações de plantas através de
herbivoria e danos físicos [51] e por serem dispersores e predadores de sementes [52]. A
ausência desses animais em ambientes de floresta tropical produziu uma série de efeitos
negativos, como perda de diversidade biológica, cascatas tróficas e mudanças na dinâmica das
comunidades [53, 54, 55].
Em virtude de apresentarem baixas densidades populacionais [56, 57] e demandarem
muito espaço para a manutenção de populações viáveis [56, 58], os mamíferos de médio e
grande porte podem ser especialmente afetados por fatores de ameaça antropogênica, como
perda, fragmentação e degradação de habitats, introdução de espécies exóticas, construção de
ruas, estradas e infraestrutura. Além disso, são os principais alvos da caça e de perseguição
em conflitos entre humanos e animais silvestres [59, 60]. Assim, por serem afetados por esses
fatores de ameaça, avaliar os efeitos desses fatores sobre a comunidade de mamíferos em APs
é uma maneira eficiente de se avaliar a sua efetividade na conservação da biodiversidade.
A efetividade com que as APs conservam a biodiversidade foi o foco de uma série de
estudos feitos recentemente. Entretanto, muitos desses estudos utilizaram metodologias de
sensoriamento remoto para avaliar a cobertura florestal e taxas de desmatamento [19, 61] e/ou
questionários acerca de diversos parâmetros, como tendências na dinâmica populacional,
principais ameaças às APs e ações de manejo [13, 62], e muitas vezes não apresentam dados
coletados em campo através de registros diretos acerca da biodiversidade das áreas estudadas.
Além disso, outros fatores possivelmente limitantes nesses estudos foram a qualidade das
imagens de satélite utilizadas e o curto espaço de tempo das imagens disponíveis. A tendência
das pessoas que responderam aos questionários de reportarem um aparente sucesso na
efetividade das APs também é um aspecto relevante a ser considerado ao se analisar dados
provenientes de certos questionários. Segundo a revisão feita por Geldmann et al., [63], APs
têm contribuído para a conservação de habitats florestais, porém, os resultados mostraram-se
inconclusivos quanto à efetividade em conservar espécies em seu interior. Assim, faz-se
necessário complementar esses estudos com mais informações sobre a biodiversidade no
interior de APs, como distribuição das espécies, tamanho das populações e estrutura das
comunidades.
Alguns estudos avaliaram a riqueza de espécies, o padrão de ocupação e/ou as
tendências na dinâmica populacional da mastofauna como um indicador da efetividade de
APs na conservação da biodiversidade. Beaudrot et al.,[64] constataram que as espécies de
mamíferos presentes em 15 APs de floresta tropical em três continentes não vem apresentando
declínios populacionais significativos, o que sugere que essas APs parecem estar sendo
efetivas em cumprir o seu papel de conservação da biodiversidade. Infelizmente, Aximoff et
al., [65] e Xavier da Silva et al., [33] sugerem que para as APs de Mata Atlântica a situação é
um pouco diferente. Nos Parques Nacionais da Serra dos Órgãos e do Itatiaia, Aximoff et al.,
[65] evidenciaram a importância dessas APs para a conservação da biodiversidade, já que
60% das espécies de mamíferos da Mata Atlântica se encontram em seu interior. Contudo,
identificaram um desequilíbrio na estrutura das comunidades de mamíferos, com poucas
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espécies compondo a maioria dos registros. Além disso, também verificaram a necessidade de
se manejar e controlar a população de espécies exóticas – principalmente o cachorro-
doméstico – uma vez que a presença desses organismos em altas abundâncias pode influenciar
negativamente a comunidade de mamíferos e o estado de conservação desses parques. O
desequilíbrio da comunidade observado através dos registros pode ter sido influenciado por
um histórico de caça nessas APs, no qual algumas espécies sofreram mais do que outras, além
da presença de cachorros-domésticos, que influenciam negativamente na abundância de
algumas espécies selvagens. No Parque Nacional do Iguaçu, Xavier da Silva et al., [33]
encontraram que a comunidade de mamíferos é afetada por fatores como caça, proximidade a
atrativos turísticos e distância até a borda do parque. A distribuição dos diferentes mamíferos
se deu de forma irregular, com distintos fatores ameaçando diferentes espécies. Um índice
elevado de atividades turísticas afetou negativamente populações de T. terrestris, M.
tridactyla e porcos-do-mato P. tajacu, assim como distância até a borda do parque e a caça
afetaram de maneira negativa as populações de C. paca e D. azarae. Esses resultados indicam
que, para o Parque Nacional do Iguaçu cumprir o seu papel na conservação da biodiversidade,
é preciso incluir atividades de manejo para evitar/reduzir esses efeitos negativos.
Outra importante AP de Mata Atlântica é o Parque Nacional da Tijuca (PNT). Essa
AP, apesar de pequena (3.953 ha) tem um papel fundamental na cidade do Rio de Janeiro,
segunda maior metrópole do Brasil, através da manutenção de mananciais hídricos, controle
da erosão, atenuação das variações térmicas, redução das poluições atmosférica e sonora,
entre outros [66]. O parque também tem uma importância estética e cultural, servindo como
área de lazer e abrigando inúmeros monumentos históricos como o Cristo Redentor. Não à toa
é a AP mais visitada do Brasil com aproximadamente três milhões de visitantes por ano, o que
resulta em uma grande arrecadação e geração de renda [67].
A maioria dos remanescentes de Mata Atlântica (mais de 80%) têm menos de 50 ha e
estão inseridos em matrizes, geralmente, alteradas [9]. O PNT não foge à regra, com o
ambiente em seu entorno sendo uma paisagem urbana que, em geral, apresenta baixa
permeabilidade para a maioria das espécies nativas de animais florestais [68]. As outras APs
onde foram realizados os estudos citados acima (Parques Nacionais da Serra dos Órgãos,
Itatiaia e Iguaçu), além de serem mais extensas do que o PNT, têm em seu entorno uma matriz
rural, assim como a maioria dos fragmentos remanescentes de Mata Atlântica. Assim, é
importante entender quais os fatores que prejudicam as comunidades biológicas no PNT, que
está inserido em um ambiente tão alterado e inóspito.
Nesse contexto, o objetivo desse projeto de pesquisa foi descrever a composição,
riqueza e abundância da comunidade de mamíferos de médio e grande porte no fragmento
conhecido como Floresta da Tijuca, e posteriormente, verificar se a presença de fatores
espaciais tais como ruas e estradas, atrativos turísticos, proximidade à borda do parque e
pressão de caça afetam a estrutura da comunidade de mamíferos de médio e grande porte.
Desta forma, os resultados obtidos por esse estudo podem auxiliar a gestão do PNT sobre
quais as principais ameaças à comunidade de mamíferos e ações de manejo que possam
mitigar esses fatores de ameaça. Adicionalmente, o conhecimento sobre a ocorrência e
abundância de mamíferos de médio e grande porte também poderão assistir os próximos
passos do programa de reintrodução de fauna, já em andamento no PNT, ou até mesmo
indicar a necessidade de um programa de suplementação com o objetivo de garantir a
persistência de populações que apresentem uma abundância baixa no interior dessa AP.
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Materiais e Métodos
Área de estudo
Esse estudo foi realizado no Parque Nacional da Tijuca (PNT; Figura 1), localizado na
cidade do Rio de Janeiro, Brasil, entre as coordenadas geográficas 22°55´-23°00´S e 043°11´-
043°19´W [67]. A área do PNT, que hoje cobre 3.953 ha, sofreu forte degradação e destruição
ambiental em séculos passados em virtude do plantio das lavouras de café no Rio de Janeiro.
Algumas consequências para a cidade foram a falta d´água e condições insalubres. Sendo
assim, a desapropriação de chácaras e fazendas e o reflorestamento da área foi iniciado no
século XIX para reverter essa problemática e restabelecer o abastecimento hídrico. O
reflorestamento contou com a introdução de espécies exóticas, que até hoje afetam a dinâmica
de seu ecossistema, como a jaqueira (Artocarpus heterophyllus) que compete com espécies de
plantas nativas e é um recurso amplamente utilizado por, por exemplo, macacos-prego
(Sapajus sp.) [67, 69]. Em 1961, devido à sua importância histórica e os serviços
ecossistêmicos prestados para a cidade, a unidade de conservação foi criada.
O PNT está inserido no bioma Mata Atlântica, podendo ser encontrado em seu
interior vegetação de floresta ombrófila densa de alto montana, montana e submontana [67].
A altitude mais baixa no parque corresponde ao nível do mar e seu ponto mais alto, o Pico da
Tijuca, encontra-se a 1.021 m, a precipitação média anual é de 2.500 mm e temperatura média
de 22°C [67].
O PNT é subdividido em quatro setores que, efetivamente, são quatro fragmentos
florestais que estão inseridos em uma matriz urbana que, em geral, é bastante hostil para
muitas espécies florestais nativas [68]. Esse estudo foi realizado em um dos quatro setores do
PNT, o setor Floresta da Tijuca, que tem 1.488 ha (Figura 1).
Figura 1: Da direita para a esquerda: mapa do Brasil com destaque para o estado do Rio de
Janeiro; mapa do estado do Rio de Janeiro; o Parque Nacional da Tijuca, evidenciando os
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quatro setores e com destaque para a Floresta da Tijuca; a Floresta da Tijuca subdividida em
quadrados de 500 por 500 metros. No centro de cada um desses quadrados foi disposta uma
armadilha fotográfica para o registro dos mamíferos de médio e grande porte.
Coleta de dados
Para determinar a localização dos pontos onde os mamíferos de médio e grande porte
seriam amostrados, a Floresta da Tijuca foi subdividida em quadrados de 500 por 500 metros
e mais ou menos no centro de cada um desses quadrados foi determinado um ponto de
amostragem (Figura 1). Infelizmente, por motivos de segurança, somente os 42 pontos da
porção sul da Floresta da Tijuca puderam ser amostrados, totalizando cerca de 1.000 ha de
área amostrada. Cada um desses 42 pontos recebeu uma armadilha fotográfica da marca
Bushnell e modelo Trophy Cam HD. Essas armadilhas foram presas em árvores a cerca de 40
cm do solo e na frente de cada uma delas foi colocada uma isca de cheiro como um atrativo
para cachorros-domésticos (marca “Pipi Dog”, Good Pet Sanitary Educator, Animal World®)
na tentativa de maximizar os registros dessa espécie, em virtude de outro projeto que
objetivava estimar o tamanho dessa população no PNT [70]. A instalação das armadilhas
fotográficas nos 42 pontos de amostragem aconteceu no final do mês de abril e início do mês
de maio de 2016 e as mesmas permaneceram em campo até meados do mês de agosto quando
foram retiradas. Nesse período foram feitas duas campanhas de campo para checar o
funcionamento das armadilhas fotográficas e trocar os cartões de memória das mesmas – uma
no final de maio e início de junho e outra em meados de julho. Todas as armadilhas
fotográficas foram configuradas para tirar três fotos a cada dez segundos.
As fotografias obtidas pelas armadilhas fotográficas foram visualmente analisadas na
tela do computador e as espécies registradas foram identificadas até o menor nível
taxonômico possível. Espécies de mamífero com mais de 500 gramas cuja identificação foi
possível através de fotografias foram consideradas pertencentes ao grupo de interesse para
esse estudo. Os registros de cada espécie, obtidos no mesmo dia pela mesma câmera, foram
considerados independentes quando o intervalo entre eles foi maior que uma hora, seguindo
[71]. Assim, para cada um dos 42 pontos de amostragem, foi verificada a composição, riqueza
e abundância da comunidade de mamíferos de médio e grande porte, ou seja, quais espécies
ocorrem em cada localidade, o número de espécies e o número de registros independentes,
respectivamente.
Adicionalmente, cada um dos 42 pontos de amostragem foi categorizado quanto à
presença de ruas e/ou estradas, presença de atrativos turísticos em suas cercanias,
proximidade à borda do parque e pressão de caça utilizando um mapa turístico plani-
altimétrico do setor Floresta da Tijuca, onde adicionamos a divisão em quadrados de 500 por
500 m, que apresenta características como trilhas, estruturas, ruas e limites (Anexo 1). Se ruas
ou estradas passam dentro do quadrado de 500 por 500 m no qual o ponto de amostragem
estava inserido, considerou-se que há a presença de ruas ou estradas nesse ponto. Do mesmo
modo, verificou-se a presença de atrativos turísticos – trilhas, praças, restaurantes, áreas de
convivência – dentro dos quadrados. Se o limite do parque está passando pelo interior do
quadrado, esse ponto foi considerado como borda do parque. Por fim, a presença de caça nas
cercanias de cada um dos pontos de amostragem foi identificada através de entrevistas com os
monitores do PNT. Os monitores percorrem as trilhas do PNT diariamente durante suas
atividades e, nas entrevistas, apontaram, no mesmo mapa, em quais quadrados já haviam
encontrado caçadores ou indícios de caça, como jiraus e armadilhas, por exemplo.
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Análise dos dados
Para verificar se o esforço amostral para descrever a comunidade de mamíferos de
médio e grande porte foi suficiente, foi feita uma curva de acúmulo de espécies com 1.000
permutações utilizando o pacote “vegan” e a função “specaccum” no programa RStudio [72].
Cada dia foi considerado como uma unidade de esforço amostral, sendo que 42 armadilhas
fotográficas estavam em operação diariamente.
Para verificar a influência de (1) ruas e estradas, (2) atrativos turísticos, (3)
proximidade à borda do parque e (4) pressão de caça sobre a riqueza e abundância da
comunidade de mamíferos e a abundância das cinco espécies mais registradas – quati (Nasua
nasua), gambá (Didelphis aurita), paca (Cuniculus paca), tatu-galinha (Dasypus
novemcinctus) e cutia (Dasyprocta leporina) – foi utilizado o teste U de Wilcoxon para
dados não pareados e o teste T de Student para duas amostras independentes. As análises
foram feitas no programa RStudio [72].
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Resultados
A curva de acúmulo de espécies atingiu uma assíntota, indicando que o esforço
amostral foi o suficiente para registrar grande parte das espécies de mamíferos que ocorrem
na Floresta da Tijuca (Figura 2). Um esforço amostral de 4.302 armadilhas-dia resultou em
1.434 registros independentes de 16 espécies de mamíferos pertencendo a sete ordens e 13
famílias (Figura 3; Anexos 2 e 3). Cinco espécies pertencem à ordem Carnivora (31,25%),
quatro à ordem Rodentia (25%), duas às ordens Primates e Cingulata (12,5%) e uma espécie
às ordens Didelphimorphia, Lagomorpha e Pilosa (6,25%).
Figura 2: Linha representa curva de acúmulo de espécies de mamíferos de médio e grande porte
da Floresta da Tijuca, Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, Brasil. As barras indicam o
desvio padrão.
Dias de amostragem (42 armadilhas-dia)
cada)
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Figura 3: Número de registros independentes por 100 armadilhas-dia para cada espécie de
mamífero de médio e grande porte registrada na Floresta da Tijuca, Parque Nacional da
Tijuca, Rio de Janeiro, Brasil. Espécies nativas: Nn = Nasua nasua; Da= Didelphis aurita;
Cp = Cuniculus paca; Dn = Dasypus novemcinctus; Dl = Dasyprocta leporina; Gb =
Guerlinguetus brasiliensis; Sap = Sapajus sp.; Sb = Sylvilagus brasiliensis; Tt = Tamandua
tetradactyla; Ct = Cerdocyon thous; Cab = Cabassous sp.; Pc = Procyon cancrivorus; Cav
= Cavia sp.. Espécies exóticas: Clf = Canis lupus familiaris; Fc = Felis catus; Cal =
Callithrix sp..
Das espécies registradas, 13 delas são nativas e três são exóticas à Mata Atlântica do
Rio de Janeiro (Figura 3). A comunidade de mamíferos de médio e grande porte da Floresta
da Tijuca é dominada por espécies de mesopredadores e presas – quatis (Nasua nasua),
gambás (Didelphis aurita) e pacas (Cuniculus paca) representam 28%, 21% e 17% dos
registros independentes, respectivamente (Figura 3). A riqueza por ponto de amostragem
variou de duas a nove espécies e a abundância variou de dois a 125 registros independentes.
Todas as espécies registradas nesse estudo são consideradas como “Menos Preocupante”
(Least Concern) na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN.
Tanto a riqueza quanto a abundância de mamíferos de médio e grande foi
significativamente maior no interior do que na borda do parque (riqueza: W = 138; p = 0,045;
abundância: W = 112; p = 0,009; Figuras 4 e 5). Os demais fatores espaciais considerados –
presença de ruas e/ou estradas, atrativos turísticos e caça – não tiveram efeito sobre a riqueza
e abundância de mamíferos (p > 0,05).
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Figura 4: Comparação entre riqueza de espécies de mamíferos de médio e grande porte na
Floresta da Tijuca, Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, Brasil, de acordo com
diferentes fatores espaciais. A linha horizontal representa a mediana, as caixas representam
quartis e bigodes representam ou o máximo ou 1,5 vezes o intervalo interquartil dos dados
(o que for menor). Pontos são valores discrepantes.
Fatores espaciais
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Figura 5: Comparação entre abundância de espécies de mamíferos de médio e grande porte
na Floresta da Tijuca, Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, Brasil, de acordo com
diferentes fatores espaciais. A linha horizontal representa a mediana, as caixas representam
quartis e bigodes representam ou o máximo ou 1,5 vezes o intervalo interquartil dos dados
(o que for menor). Pontos são valores discrepantes.
As cutias foram mais abundantes no interior do parque do que na borda (W = 131; p =
0,007), próximo a atrativos turísticos (W = 220; p = 0,028) e ruas e estradas (W = 330; p <
0,001). Os quatis também foram significativamente mais abundantes no interior do que na
borda do parque (t = - 2,603 ; p = 0,013). Nenhuma outra influência dos diferentes fatores
espaciais considerados sobre a abundância das espécies individuais analisadas foi identificada
(p > 0,05).
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Fatores espaciais
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Discussão
O presente estudo contribuiu com o registro de duas espécies novas ao Parque
Nacional da Tijuca (PNT), o tatu-de-rabo-mole (Cabassous sp.) e o preá (Cavia sp.), ambas as
espécies não haviam sido registradas no PNT até então [67, 73]. Houve dúvida quanto à
espécie exata de Cabassous sp. por conta da semelhança morfológica entre Cabassous tatouay
e Cabassous unicinctus. Os registros fotográficos foram enviados a especialistas e esforços
adicionais em campo foram feitos – colocando armadilhas fotográficas nos pontos onde a
espécie foi registrada com o intuito de obter fotografias melhores. No entanto, não foi
possível determinar com exatidão a espécie, apesar da opinião dos especialistas e a
localização do registro indicarem ser C. tatouay. Três espécies nativas, a capivara
(Hydrochoerus hydrochaeris), o ouriço-cacheiro (Coendou sp.), a preguiça-comum (Bradypus
variegatus) e o exótico macaco-de-cheiro (Saimiri sciureus) já haviam sido registradas
anteriormente no PNT [67, 73], porém não foram registradas por este estudo. Bradypus
variegatus, Coendou sp. e S. sciureus têm hábitos arborícolas [74, 75], o que provavelmente
dificultou o registro dessas espécies pelas armadilhas fotográficas neste estudo. Hydrochoerus
hydrochaeris têm hábitos semiaquáticos e normalmente está associado a ambientes úmidos e
áreas abertas, sendo dificilmente encontrado em lugares elevados, como a Floresta da Tijuca
[76]. Como as armadilhas fotográficas utilizadas nesse estudo foram colocadas principalmente
em áreas com densa cobertura florestal e muitas vezes em locais íngremes, isso poderia
explicar porque essa espécie não foi registrada.
Nenhuma espécie de felino foi registrada neste estudo ou em estudos anteriores
também realizados no PNT – a provável ocorrência de gato-maracajá (Leopardus wiedii) é
comentada por Freitas et al., [73]. A ausência de predadores de topo provavelmente causou
um efeito de liberação de mesopredadores e um aumento na abundância de espécies de presas
[49, 77, 78] e hoje as espécies mais abundantes na Floresta da Tijuca são mesopredadores e
presas (Nasua nasua, Didelphis aurita, Cuniculus paca). Comparativamente, estudos em
locais com uma comunidade de mamíferos mais rica e com predadores de topo, como onça-
parda (Puma concolor) e onça-pintada (Panthera onca), registraram abundâncias mais baixas
para essas espécies. Em uma AP na Floresta Amazônica, os registros de outra espécie de
gambá (Didelphis marsupialis) chegaram a 1,5 registros independentes/100 armadilhas-dia,
os registros de quati (N. nasua) chegaram a 0,14 registros independentes/100 armadilhas-dia e
os de paca (C. paca) chegaram a 1,4 registros independentes/100 armadilhas-dia [79]. No
Parque Estadual da Serra do Mar, os registros de gambá (D. aurita) chegaram a 2,4 registros
independentes/100 armadilhas-dia e os de paca (C. paca) chegaram a 0,4 registros
independentes/100 armadilhas-dia [80]. Neste estudo, os registros de D. aurita chegaram a
7,07 registros independentes/100 armadilhas-dia, registros de N. nasua chegaram a 9,32
registros independentes/100 armadilhas-dia e registros de C. paca chegaram a 5,53 registros
independentes/100 armadilhas-dia. Essa liberação de mesopredadores e aumento na
abundância de espécies herbívoras podem causar uma cascata trófica, acarretando em um
aumento na predação de espécies menores de presa e taxas mais altas de herbivoria [49, 77,
78].
A presença de espécies de mamíferos exóticas no PNT merece certa atenção. Os
impactos de cachorros-domésticos sobre a mastofauna, por exemplo, já foram demonstrados
em outros estudos. Esses animais podem perseguir e predar espécies nativas assim como
transmitir doenças a elas [40, 81, 82, 83]. Os cachorros-domésticos foram observados
distribuídos de maneira ampla pelo interior da Floresta da Tijuca, salientando a abrangência
dessa espécie exótica no PNT e o alcance de seus possíveis impactos [70]. Estima-se que a
população de cachorros-domésticos do PNT gire em torno de 29 indivíduos e a maioria é de
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caráter errante, ou seja, pertencem a residências localizadas nas adjacências do PNT e
frequentam o seu interior, não caracterizam-se como ferais [70]. O gato-doméstico, apesar de
ter sido registrado poucas vezes ao longo do desenvolvimento deste estudo e somente em
pontos próximos à borda do parque, também pode ter um impacto significativo sobre a fauna
nativa, causando ou contribuindo para a extinção de certas espécies [84, 85]. O sagui
(Callithrix sp.) já afetou negativamente a comunidade de primatas em diversos fragmentos de
Mata Atlântica, transmitindo doenças e competindo com espécies nativas – inclusive
predando espécies de aves e outros pequenos vertebrados [86, 87].
O PNT é uma das maiores florestas urbanas do mundo e protege, em seu interior, uma
porção de um bioma severamente ameaçado [9]. Sendo assim, sua importância é inegável,
porém, as possíveis ameaças à biodiversidade que abriga merecem atenção. Até no maior
fragmento de Mata Atlântica restante, a sub-região biogeográfica da Serra do Mar, muitas
populações de mamíferos de médio e grande porte estão em declínio, e muitas já podem ser
pequenas demais para assegurar a sua persistência a longo prazo [48]. Em termos de riqueza
de espécies de mamíferos de médio e grande porte, outros estudos em fragmentos de Mata
Atlântica no estado do Rio de Janeiro registraram 22 espécies na Reserva Ecológica de
Guapiaçú [88], 34 espécies no Parque Nacional do Itatiaia e 27 espécies no Parque Nacional
da Serra dos Órgãos [65]. Em um pequeno fragmento de Mata Atlântica (384,5 ha) cercado
por uma matriz rural em Minas Gerais, 20 espécies de mamíferos de médio e grande porte
foram registradas [89]. A menor riqueza de espécies no PNT pode ser explicada por seu
histórico de uso, tamanho pequeno e alto grau de isolamento. Porém, outros fatores de ameaça
também afetam a estrutura da comunidade de mamíferos do PNT.
A proximidade à borda de um fragmento pode ter um efeito sobre a área de vida e
comportamento de certas espécies. Na Floresta da Tijuca, há locais em que o limite do PNT
coincide com o limite do fragmento, o que possivelmente afeta a comunidade de mamíferos,
cuja riqueza e abundância foram menores próximo à borda. A área próxima à borda pode
sofrer mudanças em suas condições abióticas, como o microclima e a intensidade de luz [37,
90]. Consequentemente, a estrutura da comunidade vegetal é alterada, com mudanças na
composição e abundância das espécies [37, 91, 92]. Outras características bióticas também
são afetadas, por exemplo, alterando a distribuição de espécies, a intensidade de predação e a
disponibilidade de recursos [37, 93].
Cachorros-domésticos já foram identificados como tendo uma influência negativa na
ocorrência de certas espécies, especialmente próximo à borda [33, 41] ou em habitats
alterados [94, 95]. Portanto, poderia-se argumentar que a borda do PNT serve como porta de
entrada para essa espécie exótica invasora, podendo ter um efeito na estrutura da comunidade
de mamíferos, como foi demonstrado em um estudo em outras APs no Brasil [96]. Inclusive,
Kenup et al., [97] observaram cachorros-domésticos perseguindo e matando cutias
(Dasyprocta leporina) no PNT. Contudo, os registros de cachorro-doméstico foram mais
frequentes entre 500 e 1000 metros de distância da borda do parque e não próximos à borda
[70]. Esse padrão é similar ao encontrado no presente estudo quando considerada toda
comunidade de mamíferos – tanto a riqueza quanto a abundância foram maiores no interior do
que na borda do parque. Isso pode ser um indício de que os cachorros-domésticos se
concentram nas áreas onde há mais espécies de presa, possivelmente perseguindo e caçando-
as.
A pressão de caça é, em alguns casos, maior próximo à borda de APs ou na borda de
fragmentos, o que acaba por ocasionar a concentração dos indivíduos de espécies caçadas,
como o javali (Sus scrofa) e a corça (Capreolus capreolus), no interior das APs [98, 99,100].
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Apesar disso, neste estudo a pressão de caça não foi significativamente maior próximo à
borda. Avaliar a pressão de caça com precisão é algo notoriamente difícil, por isso é possível
que ela tenha sido subestimada em algumas áreas, ainda mais pelo fato de o PNT não ser
igualmente frequentado pelos monitores que deram as entrevistas. Das três espécies que são
frequentemente alvos de caça dentre as espécies registradas no PNT – cutia (D. leporina),
paca (C. paca) e tatu-galinha (D. novemcinctus) [60] – apenas a cutia foi mais abundante no
interior do PNT. Contudo, a pressão de caça não se mostrou ser maior na borda neste estudo,
e além disso, isso deve ser muito mais um reflexo da recente reintrodução dessa espécie no
PNT, uma vez que o cercado utilizado para a aclimatação dos indivíduos estava localizado no
interior do parque e, após a soltura, os indivíduos estabeleceram suas áreas de vida nas
proximidades do cercado [97, 101, 102]. Da mesma forma, as cutias também devem estar
presentes em maior número próximo a atrativos turísticos e ruas e estradas pelo fato do
cercado de aclimatação estar próximo a atrativos turísticos e ruas e estradas.
Um estudo com quatis (N. nasua) no PNT demonstrou que alguns indivíduos dessa
espécie têm uma área de vida reduzida nessa AP. Isso ocorre, provavelmente, em função do
uso frequente de recursos antropogênicos para alimentação dentro do PNT, o que reduz a
atividade de forrageamento por recursos de origem natural e gera uma dependência dos
recursos antropogênicos, que estão sempre disponíveis [103]. Assim, a área de vida de alguns
desses animais tende a se concentrar no entorno de áreas com lixeiras e restaurantes,
localizadas no interior do PNT, o que pode ser um dos fatores que explica o fato da
abundância de quatis neste estudo ser maior no interior do que na borda do parque. Apesar
disso, não detectou-se uma maior abundância dessa espécie próximo a atrativos turísticos
neste estudo. É possível que haja indivíduos dessa espécie que não utilizam os recursos
antropogênicos oriundos de atrativos turísticos (restaurantes, áreas com lixeiras), porém ainda
assim evitam a área próxima à borda da Floresta da Tijuca. Estudos adicionais são necessários
para se determinar as causas da abundância observada para quatis ser maior no interior do que
na borda do PNT.
A borda de APs pode representar um ambiente hostil, apresentando uma dinâmica de
fonte-sumidouro entre o interior e a borda, especialmente para espécies que entram em
conflito com frequência com populações humanas [59]. Em outros estudos, algumas espécies
simplesmente evitam a área de borda de ambientes florestais, em alguns casos tornando a
diversidade de espécies dessas áreas menor do que no interior [33, 104, 105]. Um estudo
demonstrou que regiões densamente povoadas são especialmente impactantes para algumas
espécies de mamíferos, reduzindo a riqueza e abundância dessas espécies próximo à borda e
afetando algumas espécies centenas de metros floresta adentro [106]. Em suma, a menor
riqueza e abundância de espécies de mamífero próximo à borda de APs e fragmentos
florestais é um fenômeno amplamente observado. Contudo, pode-se apenas especular a causa
por trás dessa riqueza e abundância de espécies de mamífero mais baixas próximas à borda do
PNT até que estudos mais específicos sejam feitos. Seria interessante quantificar os fatores
abióticos próximos à borda em relação ao interior, assim como investigar a estrutura da
vegetação nos diferentes pontos próximos e distantes da borda do PNT. Também é importante
tentar identificar possíveis alterações nas relações ecológicas das espécies próximo à borda,
como aumento na intensidade de predação, mudanças na utilização de recursos ou diminuição
nas taxas de sobrevivência e reprodução.
O fato de ruas e estradas, atrativos turísticos e pressão de caça não terem afetado a
riqueza e abundância da comunidade de mamíferos é um aspecto positivo. A ausência de
efeito dos fatores de ameaça considerados é um indicativo da efetividade com que o PNT
conserva a biodiversidade em seu interior. Isso é corroborado pelas outras espécies analisadas
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individualmente cujas abundâncias não foram afetadas pelos fatores de ameaça considerados.
Esses resultados são especialmente interessantes considerando a alta visitação e circulação de
veículos no PNT, ainda mais levando em conta iniciativas como as trilhas Transcarioca e
Caminhos da Mata Atlântica, que passam por ele. O impacto da caça aparenta não ser
significativo também, no entanto, seriam interessantes mais estudos que quantifiquem melhor
a sua magnitude e efeito sobre a comunidade de mamíferos.
O fato do PNT ter registrado uma riqueza de espécies relativamente menor – 16
espécies – do que outras APs e fragmentos de Mata Atlântica não o torna menos importante
quanto ao seu papel na conservação da biodiversidade. Apesar de haver uma dominância de
espécies de mesopredadores e presas e potencialmente estar sofrendo com a presença de
espécies exóticas, ao menos não há no PNT, de modo geral, efeitos dos fatores de ameaça
considerados – com exceção da proximidade à borda. Adicionalmente, o PNT presta serviços
ecossistêmicos essenciais aos cidadãos da cidade do Rio de Janeiro como por exemplo a
manutenção de mananciais hídricos e atenuação de variações térmicas [66]. Adicionalmente,
hoje o PNT vem funcionando como um laboratório para implementação de projetos de
reintrodução de espécies, como as reintroduções feitas pelo Projeto Refauna [102], e de
suplementação populacional, como um projeto que vem realizando solturas de trinca-ferro
(Saltator similis), espécie de ave que apresenta baixas abundâncias nessa AP. O
desenvolvimento dessas ações de manejo no PNT permitem um grande aprendizado sobre
como trazer de volta espécies extintas e como aumentar o tamanho populacional de espécies
representadas anteriormente por poucos indivíduos. Além disso, permite avaliar as
consequências dessas ações para o PNT. Por fim, outro aspecto relevante que salienta a
importância do PNT é o fato de representar um projeto de reflorestamento bem sucedido,
restabelecendo os serviços ecossistêmicos perdidos e abrigando uma maior diversidade de
espécies.
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ANEXO
Anexo 1: Mapa do setor Floresta da Tijuca, Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, RJ.
Características do setor, como limites do PNT, trilhas, ruas e estruturas podem ser
observadas.
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Anexo 2: Espécies de mamíferos de médio e grande porte registradas por armadilhas entre
abril e agosto de 2016 no setor Floresta da Tijuca do Parque Nacional da Tijuca, Rio de
Janeiro, RJ. Começando pela imagem no topo, à esquerda, em sentido horário: tamanduá-
mirim (Tamandua tetradactyla); cutia (Dasyprocta leporina); cachorro-do-mato
(Cerdocyon thous); sagui (Callithrix sp.); paca (Cuniculus paca); preá (Cavia sp.); tatu-de-
rabo-mole (Cabassous sp.); tatu-galinha (Dasypus novemcinctus).
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Anexo 3: Espécies de mamíferos de médio e grande porte registradas por armadilhas entre
abril e agosto de 2016 no setor Floresta da Tijuca do Parque Nacional da Tijuca, Rio de
Janeiro, RJ. Começando pela imagem no topo, à esquerda, em sentido horário: gambá
(Didelphis aurita); quati (Nasua nasua); macaco-prego (Sapajus sp.); tapiti (Sylvilagus
brasiliensis); gato-doméstico (Felis catus); cachorro-doméstico (Canis lupus familiaris);
esquilo (Sciurus aestuans); mão-pelada (Procyon cancrivorus).
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