Biossíntese e deposição de celulose nas paredes celulares³p. Esp.: Formação e degradação da...

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Biossíntese e deposição de celulose nas

paredes celulares

André Ferraz

Departamento de Biotecnologia

Escola de Engenharia de Lorena

Universidade de São Paulo

Lorena, SP

Outline

- Revisando sobre a estrutura da celulose

- Nanofibrila de celulose

- Complexo de síntes da celulose

- Celulose sintases

- Mutantes empregados no entendimento da síntese de

celulose em paredes secundárias (discussão de 2 artigos)

Ref. básicas:

1. Gunnar Henriksson and Helena Lennholm. Cellulose and

Carbohydrate Chemistry, itens 4.3-4.8 In: Pulp and Paper Chemistry

and Technology Vol 1: Wood Chemistry and Wood Biotechnology. Edited

by Monica Ek, Göran Gellerstedt, Gunnar Henriksson , 2009

2. Haigler CH and Roberts AW. Biogenesis od Cellulose Nanofibrils by a

Biological Nanomachine. cap. 2. In: Lucia LA and Rojas OJ. The

nanoscience and technology of Renewable biomaterials, 2009

Como as células vegetais se desenvolvem num formato

alongado ??

Turgor versus parede celular

Acoplamento : duas formas possíveis Iα e Iβ .

1. Agrupamento inicial de 2 cadeias é idêntico.

2. A terceira cadeia de celulose:

- mesmo sentido já ocorrido no acoplamento interior >> Iα.

- sentido oposto ao acoplamento anterior >> Iβ

3. Os dois tipos de celulose co-existem na celulose de um

material lignocelulósico. Em paredes secundárias de plantas

lenhosas predomina celulose Iβ.

Revisando

sobre a

estrutura da

celulose

Um arranjo amplamente descrito, assume um diâmetro

aproximado para a fibrila elementar (nanofibrila) de 3,5 nm,

o que corresponderia a 36 cadeias ordenadas

As nanofibrilas normalmente

formam agregados na parede

celular, especialmente nas

paredes secundárias

A biossíntese de celulose emprega um intermediário

que carrega a glicose: glicose-UDP

Glicose-UDP é formado pela ação da sucrose sintase,

a partir de uma molécula de sacarose e UTP.

Glucose-UDP serve como fonte de glicose para o polímero

que está sendo formado

- A primeira etapa (slide anterior)

libera energia

- A segunda etapa consome energia

- O processo global é

termodinamicamente favorável

- A celulose é um polímero insolúvel em água, isso implica

que a síntese ocorre pela ação de enzimas presas à

membrana citoplasmática e não no interior da célula

- Há evidências experimentais indicando haver um conjunto

de enzimas presas à membrana celular dispostas em um

formato hexagonal (roseta)

Rosetas detectas por TEM

e modelos de arranjo na

membrana celular

As enzimas

que formam o

complexo de

síntese de

celulose (CSC)

são as celulose

sintases

(CesA)

As CesA diferem entre as espécies, mas há regiões conservadas

Celulose de

paredes

primárias é

sintetizada pelas

isoformas:

CesA1, CesA3 e

CesA6

Celulose de

paredes

secundárias é

sintetizada pelas

isoformas:

CesA4, CesA7 e

CesA8

Há evidências de

que a enzima

sucrose sintase se

acumula nas regiões

próximas ao sítio

ativo das CesA

Em plantas superiores, a sucrose sintase é fundamental

para a geração de glucose-UDP

Multiple cellulose synthase catalytic subunits are required for

cellulose synthesis in Arabidopsis

Neil G. Taylor, Steven Laurie, and Simon R. Turner

The Plant Cell 2, 2529–2539, 2000

Perturbation of Brachypodium distachyon cellulose synthase

A4 or 7 results in abnormal cell walls

Pubudu P Handakumbura, Dominick A Matos, Karen S

Osmont, Michael J Harrington, Kyuyoung Heo,

Kabindra Kafle, Seong H Kim, Tobias I Baskin and Samuel P

Hazen

BMC Plant Biology 2013, 13:131

Artigos para estudo e discussão