Fisiologia comparada do sistema respiratório: respiração branquial,

pulmonar e traqueal.

Felipe Beijamini

UFFS – 2017

felipe.beijamini@uffs.edu.br

Sumário:

• Respiração e conceitos fundamentais:• Diversidade de sistemas respiratórios e sua relação com o ambiente

(água ou ar);• Ventilação e orientação do fluxo;

• Sistemas respiratórios:• Respiração branquial e o ambiente aquático;

• A respiração branquial nos invertebrados e vertebrados• Respiração traqueal e pulmonar, a conquista do ambiente terrestre;

• A respiração traqueal;• A respiração pulmonar.

• Conclusão:• Os diferentes mecanismos de respiração surgiram como adaptação

importante ao metabolismo aeróbico;• A diversidade de sistemas respiratórios permitiu os animais

habitarem diferentes ambientes (aquáticos e terrestres);

Uma visão geral da Respiração:

• “A completa sequência de eventos que resultam na troca de oxigênio do meio ambiente e eliminar o dióxido de carbono resultante, a fim de atender suas necessidades metabólicas.”

• Respiração externa vs Respiração mitocondrial;

Troca do CO2 por O2 Alimento + O2 CO2 +H2O+ATP

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed.

A respiração externa pode ser estudada de acordo com 4 eventos:

Adaptado de: Sherwood, Animal physiology 2ed,2013.

1-Ventilação da superfície respiratória;

2-Troca de O2 por CO2 em uma superfície

respiratória;

3- Transporte do O2 e CO2 no fluido circulatório;

4- Troca de O2 por CO2

entre o fluído circulatório e as células;

Respiração interna, ou celular

1- Fluxo de massa do meio pela superfície

respiratória;

2- difusão através da superfície respiratória;

3- fluxo de massa no sistema circulatório

4- difusão para os tecidos;

Diferentes organismos, diferentes ambientes, diversas estratégias respiratórias.

Difusão através da água ou do ar

Fluxo de massa da água

Fluxo de massa do ar

Difusão e transporte de gases

Ventilação e transporte de gases

Consequentemente, nem todos animais apresentam todas as etapas descrias anteriormente!

As propriedades físicas do ar e da água.

Propriedade Ar (20ºC) Água (20ºC)

Razão (água/ar)

Coeficiente de difusão de O2 (m2/x10-9) 20.300 2,1 ~1:10.000

Coeficiente de difusão de CO2 (m2/x10-9) 16.000 1.8 ~1:10.000

Concentração de O2 (mM) (a 1atm) 8,7 0,3 1:30

Concentração de CO2 (mM) (a 1atm) 0,01 0,01 ~1

Densidade (kg/m3) 1,2 998 ~800:1

Viscosidade (Poise x 10-2) 0,02 1 50:1

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed.

Diferentes organismos, diferentes ambientes, diversas estratégias respiratórias.

a) Difusão de gases através da membrana (unicelulares, Paramecium), b) Respiração cutânea (pequenos multicelulares, Platyhelminthes), c) Cílios criando correntes para nutrição e respiração (Rotifera), d) Brânquias (a maioria dos organismos marinhos –axolote), e) Sistema traqueal – espiráculos (insetos), f) Sistema pulmonar (lagarto-de-gola);

InvaginaçõesEvaginações

Adaptado de: Sherwood, Animal physiology ED? ANO?

Em resumo, os animais podem apresentar as seguintes estratégias respiratórias:

1. Circulação do meio externo ao longo do corpo;1. Esponjas, cnidários e muitos artrópodes terrestres;

2. Difusão dos gases através de toda ou da maior parte da superfície corporal, acompanhada por transporte de gases em um sistema circulatório interno;1. Sapos, salamandras, animais aquáticos, anelídeos

terrestres (respiração cutânea);

3. Difusão de gases através de uma superfície respiratória especializada acompanhada de transporte circulatório.

Dois conceitos fundamentais

• Ventilação

• Orientação do fluxo

Ventilação:

• “A movimentação do meio externo através da superfície respiratória”.

• Unidirecional:• O meio respiratório entra na câmara por um ponto e sai por

outro

• Bidirecional:• O meio respiratório entra e sai da câmara pelo mesmo local;

• Não direcional:• O meio flui passando pela superfície de troca em um padrão

imprevisível.

A orientação do fluxo do meio externo e do sangue na eficiência das trocas gasosas.

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed.

Fluxo concorrente

Distância

Meio

Sangue

Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012

Fluxo contracorrente

Concurrent

Fig 21.4bDistância

Meio

Sangue

Concorrente

Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012

Cross-current gas exchange

Fig. 21.5

Fluxo corrente cruzada

Fluxo corrente cruzada

Meio

Sangue

Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012;Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed

Pulmões de mamíferos são relativamente

pouco eficientes.

Residual!

PO2 no ambiente

Inspiração Expiração

Parede pulmonar

Meio

Sangue

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16Adaptado de: Hill, Animal physiology 3ªed. 2012.

Portanto - A anatomia da superfície respiratória determina o tipo de ventilação, e assim animais geralmente não mudam padrão ventilatório.

Mas e aí, como é que os animais respondem as alterações no oxigênio ambiental ou nos padrões metabólicos?

Termo Definição Exemplos

Eupneia Respiração normal

Apneia Ausência de respiração Mergulho em respiradores aéreos

Hiperpneia Aumento da frequência ou volume respiratório ou aumento do metabolismo

Exercício

Taquipneia Aumento da frequência respiratória com diminuição do volume resp.

Ofego

Dispineia Respiração difícil, trabalhosa ou desconfortável

Ansiedade, pânico, exercício intenso, doenças (enfisema)

Hiperventilação Aumento da ventilação além do que é preciso para atender as taxas metabólicas

Ansiedade, pânico, resposta a distúrbios ácido-base sanguíneos

Hipoventilação Redução da ventilação Asma, doenças pulmonares

Portanto:

• Diferentes ambientes (água ou ar) apresentam diferentes condições para as trocas gasosas;

• Animais apresentam distintos padrões de ventilação;

• Animais apresentam distintos padrões de fluxo do sangue em relação ao fluxo do meio;

• Esses diferentes padrões resultam em variações na eficiência do sistema respiratório.

A respiração branquial

• Definição:

“superfícies respiratórias especializadas que originam-se como projeções externas (evaginações)

da superfície corporal, podendo ser externas ou localizadas dentro de uma cavidade respiratória protegida por uma dobra ou outra cobertura”

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed.

A respiração branquial - Moluscos

Gastrópodes ventilam suas brânquias simples (ou ctenídeos) usando cílios.

Lamelibrânquios apresentam brânquias finas e planas (em W); podem ser filobrânquias ou eulamelibrânquias.

A maioria dos moluscos apresenta mecanismo de fluxo de sangue pelas brânquias num mecanismo contracorrente.

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

A respiração branquial – Moluscos cefalópodes

Adaptado de: Sherwood, Animal physiology 2ª ed,2013

Tentáculo

Cavidadedo manto

Brânquiasfluxo

Contrações musculares da cavidade do manto ventilam as brânquias!

Brânquias em crustáceos – Ventilação pelo movimento do escafognatito

O escafognatito impulsiona água para fora da cavidade branquial.Este movimento da água causa pressão negativa dentro da câmara branquial, que então suga a água através das brânquias

Escafognatito

Brânquias Exoesquelto

Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012

Peixes - Agnatas

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

• As lampreias e os peixes-bruxa apresentam múltiplos sacos branquiais;

• Peixe-bruxa – velum – estrutura que propele a água pela cavidade respiratória

• O fluxo é unidirecional e o fluxo de sangue está organizado em um sistema contracorrente relativo ao fluxo de água.

• Quando se alimentam as lampreiasventilam suas brânquias bidirecionalmente;

• Alternam entre fluxo uni e bidirecional.

Peixes – Elasmobranqui – bomba de sucção

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

• As raias, tubarões e arraias, ventilam suas câmaras branquiais por expansão do volume da cavidade bucal;

• Líquido é sugado pela boca e espiráculos;

• A boca e espiráculos são fechados e o líquido é expelido saindo pelas fendas externas das brânquias;

• Fluxo de água unidirecional;• Fluxo de sangue através das brânquias

está organizado em um formato contracorrente.

Peixes – Teleostei – e a bomba bucal-opercular

Apresentam cavidades operculares que abrigam 4 pares de arcos branquiais protegidas por um opérculo

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

O ciclo ventilatório dos teleósteos

* Ventilação ram atum nadando de boca abertaFonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

Os teleósteos apresentam brânquias complexas organizadas para o fluxo contracorrente.

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

A respiração branquial em síntese:

• Animais aquáticos usam uma variedade de estratégias para ventilar suas brânquias, incluindo batimento de cílios, ou outras estruturas, ou bombas musculares para gerar fluxo de massa no meio;

• Brânquias dos peixes fornecem uma área de superfície extremamente grande e estão organizadas para fluxo contracorrente.

Respiração traqueal

Espiráculo

Traqueias

Traquéolas

“uma série de tubos preenchidos por ar”.

Espiráculos traqueias traquéolas

Hemolinfa

Difusão!Geralmente há pouco uso do sistema circulatório

Adaptado de: Sherwood, Animal physiology 2ª ed,2013

Respiração traqueal

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

Respiração traqueal – Ventilação traqueal

Usando técnicas modernas de Raio-X foi possível observar os movimentos das traqueias dos insetos

Localização do espiráculo Traqueia na

perna

Traqueia na cabeça

Sistema traqueal em um besouro do gênero Notiophilus

* Ventilação ram!

*Troca gasosa descontínua

Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012

• Gafanhotos apresentam uma variedade de mecanismos de ventilação dependendo

do seu padrão de atividade;

• Abaixo está ilustrado o mecanismo de ventilação por bombeamento abdominal,

frequentemente observado em situação de repouso, porém alerta.

• Um estágio de expansão abdominal e a entrada de ar pelos espiráculos anteriores;

• Expansão dos sacos aéreos, o fluxo de ar pelas traqueias e traqueíolas;

• Contração abdominal e saída de ar pelos espiráculos posteriores;

Fonte: Harrison, Jon. Ventilatory Mechanismand Control in Grasshoppers Amer. Zool., 37:73-81 (1997)

Por que não existem insetos gigantes?

• Uma das hipóteses sugere que não existem insetos gigantes por limitação de oxigênio!

“Como o tamanho do sistema traqueal pode ser reduzido quando o suprimento de oxigênio aumenta (hiperoxia – Carbonífero/Permiano), explica-se insetos gigantes existirem naquele período.”

Sistema pulmonar - Quelicerados“Pulmões como invaginações do corpo que contém o meio externo”

• 4 pulmões foliares localizados dentro da cavidade corporal;

• Origem a partir das brânquias foliares de quelicerados aquáticos!

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

Sistema pulmonar - Múltiplas etapas de evolução nos vertebrados

Dipnoicos

Várias espécies de peixes apresentam órgãos respiratórios acessórios que usam adicionalmente, em vez das brânquias, quando respirando fora da água. Os dipnoicos apresentam órgãos respiratórios aéreos mais desenvolvidos que qualquer peixe.

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

Sistema pulmonar – Estrutura comparativa em anfíbios, répteis e

mamíferos

a) Desde sacos envolvidos por poucos vasos sanguíneos até bolsas divididas em muitos compartimentos densamente vascularizados.

b) Pulmão típico de um réptil que usa bomba de sucção;

c) Pulmão altamente especializados com destaque para os alvéolos.

Adaptado de: Sherwood, Animal physiology 2ª ed,2013

Anfíbios ventilam seus pulmões usando uma bomba bucal

Exemplo de uma respiração equilibrada

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

Répteis ventilam seus pulmões por uma bomba de sucção.

• Em geral, dois pulmões;

• Desde pulmões unicameral até pulmões divididos em várias câmaras com alta área de superfície;

• Brônquio.

• Ventilação bidirecional

Fonte: Moyes, C.D., Schulte, P. M. Princípios de fisiologia animal, 2ª ed. Fig 9.16

Aves: um par de pulmões rígidos e sacos aéreos!

Adaptado de: Sherwood, Animal physiology 2ª ed,2013

Aves – Um par de pulmões rígidos e uma série de sacos aéreos.

Esquema geral do sistema respiratório:

Siringe; parabrônquios, capilares aéreos, sacos aéreos

Brônquio secundário anterior

Sacos aéreos

Siringe

Brônquio secundário anterior Parabrônquios

Brônquio secundário posterior

Saco aéreo posterior

Saco aéreo anterior

Hill & Anderson. Animal Physiology, 3ª ed. 2012

• Os pulmões das aves são relativamente compactos, rígidos e consistem de diversos tubos em paralelo;

• São ventilados por um sistema unidirecional, ativo, e praticamente contínuo;• Depende da expansão e contração dos sacos aéreos anteriores e posteriores;• Ocorre fluxo no parabrônquio durante inspiração e expiração.

• A troca gasosa ocorre em um sistema de corrente cruzada;• A ventilação contínua e o mecanismo de corrente cruzada são importantes para a alta

eficiência de troca das aves;• Metabolismo elevado (voo)• Temperatura elevada;

Mamíferos

• Dividido em trato respiratório superior:• Boca, cavidade nasal, faringe, laringe,

traqueia

• Dividido em trato respiratório inferior:• Brônquios e superfícies de trocas

gasosas• Bronquíolos;• Alvéolos: sacos cegos – local

especializado de troca gasosa.• Coberto por uma extensa rede de

capilar.• Células especializadas;• Produção do surfactante.• Saco pleural.

Anatomia do sistema respiratório de mamífero. a) A via respiratória; b) Ampliação do alveolo (Note a extensa rede de capilares); c) Pressão parcial de O2 mostrando equilíbrio entre pressão parcial no ar e no sangue (50:50 )

http://tabletopwhale.com/2014/10/24/3-different-ways-to-breathe.htmlCreative Commons

Mamíferos e demais assuntos da próxima aula.

• Estruturas especializadas:• Surfactantes;

• Saco pleural, pleura, parede torácica e sua relação com a pressão intrapulmonar e os processos de ventilação;

• Complacência pulmonar;

• Transporte dos gases para os tecidos

• Regulação da respiração.

Conclusão:

• Diferentes ambientes exigiram a adaptação de diferentes estratégias respiratórias

• Animais contam com superfícies respiratórias especializadas na troca gasosa;

• Respiração branquial é especializada para o ambiente aquático;

• A respiração traqueal permite os insetos ampla área de superfície para as trocas gasosas;

• A respiração pulmonar surgiu nos vertebrados como adaptação ao ambiente terrestre.

• O mecanismo de trocas gasosas nos mamíferos resulta em equilíbrio das pressões parciais entre o ar e o sangue.

Referências:

• Básica:• Moyes, C.D., Schulte. P.M. Princípios de Fisiologia Animal. 2ª

ed. Artmed. 2010.

• Complementares:• Hill, R. W., Anderson, M. Animal Physiology. 3ª ed. Sinauer.

2012.• Scherwood, S., Klandorf, H., Yancey, P.H. Animal Physiology.

From genes to organisms. 2ª ed. Brooks/Cole. 2013.

• Leitura sugerida:• Kaiser, A., et al. Increase in tracheal investment with beetle

size support hypothesis of oxygen limitation in insectgigantism. PNAS 104 (32). 2007.