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INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO
ESCOLA NACIONAL DE BOTÂNICA TROPICAL
Anatomia do Lenho de Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan em Diferentes Fitofisionomias da Floresta Atlântica no Estado
do Rio de Janeiro: Ilha Grande e Itatiaia
ROSANA CARDOSO GUIMARÃES
Rio de Janeiro
Abril/ 2009
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I
INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO
ESCOLA NACIONAL DE BOTÂNICA TROPICAL
Programa de Pós-Graduação em Botânica
Diversidade Vegetal: Conhecer e Conservar
Anatomia do Lenho de Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan em Diferentes Fitofisionomias da Floresta Atlântica no Estado
do Rio de Janeiro: Ilha Grande e Itatiaia
ROSANA CARDOSO GUIMARÃES
Dissertação de Mestrado apresentado ao Programa
de Pós-Graduação em Botânica da Escola Nacional
de Botânica Tropical do Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
Orientadora: Dra. CLÁUDIA FRANCA BARROS
Rio de Janeiro
Abril/ 2009
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II
Anatomia do Lenho de Anadenanthera Colubrina em Diferentes Fitofisionomias da Floresta Atlântica no Estado do Rio de Janeiro:
Ilha Grande e Itatiaia
Rosana Cardoso Guimarães
Dissertação submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro – JBRJ, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre.
Aprovada por: ________________________________________ Prof. Dra. Vera Teresinha Rauber Coradin ________________________________________ Prof. Dr. Ricardo Cardoso Vieira ________________________________________ Prof. Dra. Cláudia Franca Barros (orientadora)
Em, __/__/ 2009.
Rio de Janeiro
Abril/2009
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III
Ficha Catolográfica
Guimarães, Rosana Cardoso.
G963a Anatomia do lenho de Anadenanthera Colubrina em diferentes fitofionomias da Floresta Atlântica no Estado do Rio de Janeiro: Ilha Grande e Itatiaia / Rosana Cardoso Guimarães. – Rio de Janeiro, 2009.
44 folhas ix, : il. Dissertação (Mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
Rio de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, 2009. Orientador: Cláudia Franca Barros. Bibliografia. 1. Anatomia da madeira. 2. Anadenanthera Colubrina.
3.Conservação. 4. Mata Atlântica. 5. Rio de Janeiro (Estado). 6. Parque Estadual de Ilha Grande (RJ). 7. Parque Nacional do Itatiaia (RJ). I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.
CDD 581.4098153
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IV
Aos meus pais Wilson e Rosemére e aos meus
irmãos Ruana (in memorium) e Ruan.
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V
Agradecimentos
À Dra. Cláudia Franca Barros pela orientação, atenção, sugestões e dedicação
durante todo o desenvolvimento deste trabalho.
À CAPES pelo fornecimento da bolsa durante o final da realização deste mestrado
e auxílio financeiro para execução do trabalho.
Ao Jardim Botânico do Rio de Janeiro e ao Programa Mata Atlântica pelo
fornecimento da infra-estrutura para o desenvolvimento desse trabalho.
À Petrobras pelo patrocínio das atividades de campo e de laboratório.
À Escola Nacional de Botânica Tropical e seu corpo docente pela excelente
formação acadêmica oferecida.
À Dra. Cecília Gonçalves pelo grande empréstimo do material bibliográfico.
À Dra. Cátia Callado por ter me direcionado a Botânica durante toda a minha
graduação, me orientar na idéia inicial desse projeto e pelo incentivo na pesquisa.
Às técnicas Jeane e Silvana do laboratório de Anatomia Vegetal da UERJ a aos
colegas do laboratório de Botânica Estrutural/JBRJ: Elaine, Rogério, Rachel, Felipe, Maria
Luiza, Leonardo, Arno, Thaysa e Alessandra que me ensinaram diversas técnicas durante o
processamento do meu material, sempre com paciência e dedicação.
Ao Dr. Sebastião José da Silva Neto pela ajuda na identificação e seleção das
minhas espécies
Ao Dr. Sebastião José da Silva Neto, Sr. Valter, Mariana, Carla Manão e Cacau por
me acompanharem nas coletas.
Aos meus pais, Rosemére e Wilson, por terem se dedicado fielmente em suas
funções de pais me educando com muito amor, carinho, respeito, liberdade e atenção. Por
me apoiar em todas as minhas decisões e por ajudar a me moldar como pessoa e cidadã.
Ao meu querido e amado irmão Ruan, por todo amor, carinho e incentivo no
desenvolvimento deste trabalho.
As amigas Cynthia e Priscila pela amizade, pela companhia nas coletas, pela ajuda
no processamento do material e pelos momentos de dispersão da tensão do trabalho.
Ao meu amigo Gabriel pelo incentivo na pesquisa, pelo companheirismo nas horas
extras no laboratório, pela ajuda na bibliografia e nas amostras.
Aos amigos: Paola, Andreza, Aline, Felipe, Rafael, Bernardo, Bruno, Paula,
Helena, Bruno Leal, Del, Caroline, Ana Paula, Luiza, Renan e Ricardo pelos momentos de
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VI
descanso mental.
Aos colegas Suelen, João, Monique e Thaís pela troca de experiências.
E a todos que contribuíram de forma direta ou indiretamente na realização deste
trabalho.
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VII
RESUMO A família Leguminosae é a terceira maior família de Angiospermas e é considerada
uma das famílias mais expressivas em riqueza e diversidade taxonômica. Anadenanthera
colubrina (Leguminosae Mimosoidae) possui uma ampla distribuição geográfica,
ocorrendo em diversos ecossistemas brasileiros. O presente trabalho consistiu na análise de
duas populações em diferentes regiões do Estado do Rio de Janeiro: Parque Nacional do
Itatiaia e Parque Estadual de Ilha Grande, com o objetivo de verificar e testar a variação
intra-específica dentre os indivíduos analisados e apresentar características que possam
distinguir a espécie estudada das descritas por Morim (2002) como vegetativamente muito
semelhantes: Anadenanthera peregrina e Pseudopiptadenia contorta. O Parque Nacional
do Itatiaia localiza-se sobre a Serra da Mantiqueira com clima Cwa, enquanto que o Parque
Estadual de Ilha Grande localiza-se na Baía de Ilha Grande inserido no maciço do Bocaina,
com clima Af. Foram coletadas amostras de madeira de cinco indivíduos em cada região
estudada. As amostras foram processadas de acordo com os métodos usuais, descritas e
mensuradas seguindo as recomendações do IAWA Comittee (1989). Os caracteres
qualitativos mantiveram-se constantes nas duas populações, todavia, os caracteres
quantitativos, quando submetidos ao teste t de Student, demonstraram diferenças
significativas em relação à frequência, comprimento e diâmetro dos elementos de vaso;
altura dos raios; comprimento, espessura do lúmen e da parede das fibras; e altura, largura
e número de células por série do parênquima axial. A análise dos componentes principais
ordenou os espécimens em um grupo, entretanto foi observada uma tendência de separação
entre as duas populações. Os indivíduos foram organizados de acordo com dois fatores que
juntos totalizam 53% da variância total, o fator 1 responde por 30% da variância e é
influenciado pelo diâmetro e a espessura da parede das fibras. O fator 2 corresponde a 23%
da variância e é influenciado pelo diâmetro das pontoações parênquimo-vasculares e
largura dos raios. A análise de agrupamento foi utilizada para testar a eficiência dos
caracteres anatômicos qualitativos para segregar A. colubrina de A. peregrina e P.
contorta. A. peregrina se separa das demais espécies devido ao tipo de parênquima axial e
pela ausência de cristais prismáticos nas fibras. Contudo, P. contorta se individualiza por
apresentar pontoações guarnecidas, enquanto que A. colubrina por apresentar parênquima
axial em faixas e cristais prismáticos no parênquima axial.
Palavras-chaves: Anatomia da madeira, variação intra-específica, Anadenanthera
colubrina
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VIII
ABSTRACT
The family Leguminosae is the third largest family of the Angiosperms and it is
considered as one of the most expressive families in richness and taxonomic diversity.
Anadenanthera colubrina (Leguminosae, Mimosoidae) has large geographic distribution,
occurring in many ecosystems in Brazil. This study consists in the analysis of two
populations from the same species in different regions of Rio de Janeiro State (Parque
Nacional do Itatiaia and Parque Estadual da Ilha Grande), in order to verify the occurrence
of intraspecific variation among the samples, and also to show some different
characteristics that separate A. colubrina than two others species very similar:
Anadenanthera peregrina e Pseudopiptadenia contorta. Wood samples from five plants in
each study site were collected. The samples were processed according to the usual methods
in plant anatomy, and measurements were done following the IAWA Committee (1989)
recommendations. The following qualitative characters were constant in the two
populations, but when analyzed in t test, significant differences were found in the
following quantitative characters: frequency, length and diameter of; ray height; fiber wall
thickness and fiber length; axial parenchyma strand height, width and number of cells per
strand. With PCA analysis showed a tendency of apart the two populations with two
factors totalized together 53% of total variance. The factor 1 (30%) represent the diameter
and fiber wall thickness and the factor 2 (23%) represent the diameter of vascular-
parenchyma pits and weight rays. The results showed that useful characteristics for
separation the A. peregrina of A. colubrina and P. contorta were: type of axial parenchyma
and absence of prismatic crystals in fiber. And the characteristics that separated P. contorta
of A. colubrina were: presence of vestured pits in P. contorta and presence of axial
parenchyma in bands and prismatic crystals in axial parenchyma in A. colubrina.
Key words: woody anatomy, intraspecif variation, Anadenanthera colubrina
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IX
Sumário
Resumo ..........................................................................................................................VII
Abstract .........................................................................................................................VIII
Lista de Tabelas ................................................................................................................X
Lista de Figuras ...............................................................................................................XI
Introdução
Bioma Mata Atlântica ..............................................................................................1
Caracterização da família ...….………………...….….…………………....….......2
Anatomia Comparada ....……………………...………………......…….................6
Justificativas e Objetivos .........................................................................................8
Material e Métodos
Descrição da área de estudo
Parque Estadual de Ilha Grande .....................................................................9
Parque Nacional do Itatiaia ............................................................................9
Seleção, coleta e preparo das amostras ....................................................................12
Resultados
Análise comparativa entre as diferentes populações de A. colubrina ....................15
Análise comparativa entre A. colubrina, A. peregrina e P. contorta.......................16
Discussão .............................................................................................................................22
Conclusão ............................................................................................................................25
Referência bibliográfica …….....……………….........………………...…...……………..26
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X
Lista de Tabelas
Tabela 1 – Quadro com informações climáticas e geográficas das áreas de coleta estudadas
..............................................................................................................................................12
Tabela 2 – Relação dos indivíduos analisados, número de registro na Xiloteca do Jardim
Botânico do Rio de Janeiro e local de coleta .......................................................................14
Tabela 3 – Quadro comparativo das mensurações realizadas .............................................19
Tabela 4 – Resultados referentes ao índice de vulnerabilidade e mesomorfia ....................20
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XI
Lista de Figuras
Figura 1 – Diagrama de distribuição da subfamília Mimosoideae ........................................4
Figura 2 – Mapa de distribuição de A. colubrina ..................................................................5
Figura 3 – Aspecto morfológico de Anadenanthera colubrina ............................................5
Figura 4 – Aspecto morfológico de Anadenanthera peregrina ............................................5
Figura 5 – Aspecto morfológico de Pseudopiptadenia contorta...........................................5
Figura 6 – Identificação dos pontos de coleta no Estado do Rio de Janeiro .......................10
Figura 7 – Aspecto da vegetação encontrada no Parque Estadual da Ilha Grande, RJ
..............................................................................................................................................11
Figura 8 – Aspecto da vegetação do Parque Nacional de Itatiaia .......................................11
Figura 9 – Aspecto da copa de Anadenanthera colubrina ..................................................14
Figura 10 – Seção transversal de A. colubrina de um indivíduo coletado no Parque
Nacional do Itatiaia .............................................................................................................17
Figura 11 – Seção transversal de A. colubrina de um indivíduo coletado no Parque
Estadual de Ilha Grande ......................................................................................................17
Figura 12 – Seção longitudinal tangencial de A. colubrina de um indivíduo coletado no
Parque Nacional do Itatiaia .................................................................................................17
Figura 13 – Seção longitudinal tangencial de A. colubrina de um indivíduo coletado no
Parque Estadual de Ilha Grande ..........................................................................................17
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XII
Figura 14 – Seção longitudinal radial de A. colubrina de um indivíduo coletado no Parque
Nacional do Itatiaia .............................................................................................................17
Figura 15 – Seção longitudinal radial de A. colubrina de um indivíduo coletado no Parque
Estadual de Ilha Grande ......................................................................................................17
Figura 16 – Destaque de uma camada de crescimento ........................................................18
Figura 17 – Destaque de um elemento de vaso com apêndice em um dos lados ................18
Figura 18 – Pontoações parênquimo-vasculares .................................................................18
Figura 19 – Detaque de uma fibra libriforme ......................................................................18
Figura 20 – Seção longitudinal tangencial evidenciando a presença de cristais prismáticos
distribuídos em câmaras nas fibras ......................................................................................18
Figura 21 – Seção longitudinal tangencial evidenciando uma série de parênquima axial ..18
Figura 22 – Análise dos componentes principais de A. colubrina .....................................20
Figura 23 – Dendograma comparativo de três espécies: A. colubrina, A. peregrina e P.
contorta ...............................................................................................................................21
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1
Introdução
Bioma Mata Atlântica
A Mata Atlântica é a formação florestal mais antiga do Brasil, com cerca de 70
milhões de anos (Leitão Filho 1987) e que em sua formação original se estendia do
Cabo do São Roque, no Rio Grande do Norte, até Osório, no Rio Grande do Sul (Joly et
al. 1991). Possui uma grande complexidade biológica apresentando diferentes
fitofisionomias como: floresta ombrófila densa, floresta ombrófila mista - mata de
Araucárias, floresta estacional semidecidual, áreas de formações pioneiras (restingas e
mangues), vegetação xeromórfica e refúgios ecológicos (Veloso et al. 1991).
Atualmente este bioma se restringe a uma faixa de 7,6% de sua extensão original
e os últimos remanescentes florestais ainda se encontram sob intensa pressão antrópica,
principalmente devido ao desmatamento para a extração de madeira e suas diversas
finalidades, ocupação urbana e agrícola e atividades mineradoras (Morellato & Haddad
2000). Paradoxalmente, a Floresta Atlântica é um dos biomas mais ricos em diversidade
no mundo. A associação de elevada diversidade com a reduzida área remanescente
levou o bioma a ocupar o quarto lugar na lista dos “hotspots” (Myers et al. 2000).
No estado do Rio de Janeiro a Mata Atlântica corresponde aproximadamente
17% de sua cobertura vegetal original e está distribuída principalmente nos grandes
maciços contínuos: Itatiaia, Bocaina, Serra dos Órgãos e Santa Maria Madalena. Porém,
o restante encontra-se sob a forma de fragmentos desconectados, formando pequenas
manchas florestais isoladas e circundadas por extensas matrizes antrópicas (Carvalho et
al. 2006, Fundação Instituto Estadual de Florestas - RJ 2009).
A Floresta Atlântica tem um papel importante no quadro de conservação
mundial e a falta de conhecimento abrangente sobre esse ecossistema representa uma
grande dificuldade para a sua conservação.
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2
Caracterização da Família
A família Leguminosae é a terceira maior família de Angiospermas com
aproximadamente 650 gêneros e cerca de 18.000 espécies. Possui uma grande
diversidade morfológica e taxonômica, ampla distribuição entre os ecossistemas
mundiais e sua biogeografia histórica e ecológica são bastante importantes, contribuindo
ainda mais para a relevância desta família na comunidade botânica. (Morim 2002).
No contexto da Floresta Atlântica, a família Leguminosae representa uma das
famílias mais expressivas em riqueza e diversidade taxonômica. (Morim 2002).
Trabalhos realizados pelo Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro/Programa Mata Atlântica demonstram a importância desta família na
composição e estrutura dos remanescentes do Parque Nacional do Itatiaia como o
terceiro grupo com maior riqueza de espécies arbóreas (Guedes-Bruni 1998, Lima
2000).
A subfamília Mimosoideae possui cerca de 78 gêneros e 3.270 táxons
específicos (Lewis et al. 2005). Elias (1981), em um estudo baseado na morfologia
floral, divide a subfamília Mimosoideae em cinco tribos: Mimoseae, Ingea, Acacieae,
Parkiae e Mimozigantheae. Entretanto evidências moleculares (e.g. Luckow et al. 2003)
demonstram que muitos gêneros não são monofiléticos e que existe pouco suporte para
a classificação destas tribos. Evans et al. (2006) desenvolveram um estudo da anatomia
de madeira da subfamília Mimosoideae e separaram os gêneros de acordo com as
seguintes características: presença ou ausência de fibras septadas, presença de
parênquima axial confluente formando faixas e largura do raio. Tais resultados
permitiram a construção de um diagrama (Figura 1) que, assim como os resultados
moleculares, não forneceu suporte para os grupos até o momento estabelecidos.
O gênero Anadenanthera apresenta duas espécies: Anadenanthera peregrina e
Anadenanthera colubrina com distribuição desde as Antilhas, Norte da América do Sul,
Peru, Bolívia, Argentina, Brasil e Paraguai (Lewis et al. 2005).
Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan (Leguminosae – Mimosideae),
conhecida popularmente por angico-branco ou cobi, apresenta o hábito arbóreo com 15
a 23 m de altura, sendo uma espécie decídua, heliófita e pioneira. Segundo Morim
(2002) possui ampla distribuição ocorrendo frequentemente em Floresta Ombrófila
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3
Densa Submontana e Montana, Restinga, Floresta Estacional, Campo Rupestre, Cerrado
e Caatinga nos estados: Mato Grosso, Maranhão, Piauí, Ceará, Pernambuco, Bahia,
Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná; além do Brasil é citada a ocorrência
também na Guiana, Peru, Bolívia, Paraguai e Argentina (Figura 2).
Morim (2002) destaca que Anadenanthera colubrina em estado vegetativo se
assemelha fortemente a Anadenanthera peregrina (Benth) Speng e Pseudopitadenia
contorta (DC) G.P. Lewis & M.P. Lima. A autora sugere que estudos anatômicos da
madeira poderiam auxiliar na identificação dessas espécies (Figura 3 - 5).
Quanto à utilização de A. colubrina no cotidiano humano, destaca-se o uso da
casca para o tingimento de redes de pesca pelos caiçaras na Ilha Grande (Oliveira 2001)
extração de compostos tânicos que são usados na produção de fármacos (Monteiro
2005) e utilização da madeira para pavimentação e construção pesada (Lewis et al.
2005). Sobre a importância ecológica, Oliveira (2001) destaca que é provável que a alta
dominância e densidade relativa dessa espécie, na Ilha Grande, podem ser responsáveis
pela restauração do solo das roças caiçaras em tempo relativamente curto.
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4
Figura 1: Diagrama de distribuição da subfamília Mimosoidea segundo os critérios de anatomia de madeira (Evans et al. 2006). MIM = Tribo Mimoseae, ING
= Tribo Ingea. AC = Tribo Acacea. AB = grupo Albarema, AD = grupo Adenanthera, AU = grupo Aubrevillea, CH = grupo Chloroleucon, AC = grupo
Cyliodiscus, DC = grupo Dichrostachys, DN = FI = grupo Fillaeopsis, FZ = grupo Faidharberbia/clado Zapoteca, IN = grupo Ingá, LE = grupo Leucaena, NE =
grupo Newtonia, OW = grupo Velho mundo, PA = grupo Piptadenia, PI = grupo Pithecellobium, PR = grupo Prosopis, PS = grupo Piptadeniastrum, AS =
grupo Samanea, UN = sem grupo. As espécies de Acacia foram divididas em grupos A-H
Hesperalzibia ING-AS Acaciaa AC
Mimosoideae
Fibras septadas Fibras não septadas
Parênquima em faixa Parênquima sem formação de faixa
Parênquima em faixa Parênquima sem formação de faixa
Raios 1-3 Raios 2-5 Raios 1-3 Raios 2-5 Raios 1-3 Raios 2-5 Raios 1-3 Raios 2-5
Entada MIM-EN Elephantrrhiza MIM-EN Piptadenia MIM-PA Acaciab AC
Cedrelinga ING-IN Havardia ING-PI Ebenopsis ING-Pi Pithcellobiuma ING-PI Pseudosamanea ING-AS Fillaeopsis MIM-FI Leucaena MIM-LE Schleinitzia MIM-LE Calpolyx MIM-AD Xylia MIM-AD Aubrevillea MIM-AU Indopiptadenia MIM-NE Pentaclethra MIM-PE Plathymea MIM-PL Acaciac AC
Pararchidendron ING-AB Faidherbia ING-FZ Zapoteca ING-FZ Calliandra ING-IZ Cajobaa ING-IN Marmaroxylon ING-IN Zygia ING-IN Lysiloma ING-UM Parkia MIM-PA Anadenanthera MIM-PA Pseudopiptadenia MIM-PA Parapiptadenia MIM-PA Stryphnodendron MIM-PA Mimosa MIM-PA Prosopis MIM-PR Acaciae AC
Acaciaf AC Acaciah AC Abarema ING-AB Hydrochorea ING-AB Chloreleucon ING-CH Archidendron ING-IN Cojobab ING-IN Falcataria ING-OW Serianthes ING-OW Wallaceodendron ING-OW Pinthecellobiumb ING-PI Samanea ING-AS Enterolobium ING-UM Adenanthera MIM-AD Amblygonocarpus MIM-AD Tetrapleura MIM-AD Cylicodiscus MIM-CY Dichrostachys MIM-DC Gagnebia MIM-DC Dinizia MIM-DN Acaciag AC
Piptadenia MIM-OS Newtonia MIM-NE Acaciad AC
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5
Figura 2: Mapa de distribuição de Anadenanthera colubrina na América Latina e
no Brasil. Em verde os países e estados em que a espécies ocorre. Siglas: MT -
Mato Grosso, PR - Paraná, SP - São Paulo, RJ - Rio de Janeiro, MG - Minas
Gerais, BA - Bahia, PE - Pernambuco, CE - Ceará, Pi - Piauí, MA - Maranhão.
Figuras 3-5: 3. Anadenanthera colubrina, 4. Anadenanthera peregrina, 5. Pseudopiptadenia contorta.
3 4 5
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6
Anatomia ecológica da madeira
A ecologia é o estudo dos organismos e a suas relações com o ambiente. A
correlação das características anatômicas com as condições ambientais é a principal
função da anatomia ecológica (Dickson 2000). Historicamente a anatomia foliar foi o
principal foco dos estudos em anatomia ecológica (p. ex: Shields 1950, Jackson 1967,
Benzing & Burt 1970, Kaul 1972, Barros et al. 1997), entretanto, a anatomia da madeira
vem sendo utilizada em estudos de ecologia há mais de 30 anos (Dickson 2000) e tem
demonstrado eficiência para a compreensão dos fatores ambientais que alteram a
estrutura genotípica da planta (Callado et al. 2001, Marcati et al. 2001, Luchi 2004).
Os primeiros trabalhos que relatam a influência dos fatores abióticos na estrutura
anatômica da madeira são da década de 1970 (p.ex.: Yaltirik 1970, Baas 1973, Carlquist
1975, Oever et al. 1981, Roig 1986, Lindorf 1994, Noshiro & Suzuki1995, Wilkins &
Papassotitiou 1996, Ceccantini 1996, Urbinati & Lisboa1996, Segala –Alves 1997,
Marcati et. al 2001, Dernardi & Marchiori 2005, Ribeiro & Barros 2006, Carrera 2008,
Marcon 2008). Em sua maioria as variações anatômicas observadas dizem respeito às
dimensões dos elementos celulares, tais como: diâmetro, comprimento e freqüência dos
elementos de vaso, espessura da parede e comprimento de fibras, altura e largura de
raios (p. ex.: Worbes 1985; Alves & Angyalossy-Alfonso 2000 – 2002, Ribeiro &
Barros 2006, Marcon 2008).
Uma análise ampla quanto às variações anatômicas em relação ao ambiente em
espécies brasileiras foi realizada por Alves & Angyalossy-Alfonso (2000, 2002), através
do estudo de 22 famílias da flora brasileira, abrangendo 133 gêneros e cerca de 491
espécies. As autoras verificaram correlação entre os fatores ambientais e alguns
caracteres anatômicos, como: arranjo e agrupamento dos vasos e camadas de
crescimento. As tendências relacionadas à latitude foram mais claras que as relativas
aos demais parâmetros, como: clima, temperatura, umidade, vegetação e altitude.
Barros et al. (2006) realizaram uma análise sobre as tendências ecológicas em
uma reserva do Bioma Atlântico. Eles estudaram 26 espécies de 14 famílias e
observaram uma alta incidência de características anatômicas comuns entre as espécies
estudadas, comprovadas por testes estatísticos.
Ribeiro & Barros (2006) ao comparar duas populações de Pseudopiptadenia
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7
contorta em diferentes remanescentes da Floresta Atântica do Estado do Rio de Janeiro,
observaram diferenças significativas quanto à freqüência e diâmetro dos elementos de
vaso, o comprimento e espessura da parede das fibras e a freqüência e altura dos raios.
Marcati et al. (2001) estudando a anatomia do lenho de Copaifera langsdorffii Desf. Em
indivíduos provenientes do Cerradão e de floresta mesófila semidecídua também
observaram diferenças significativas no diâmetro dos elementos de vaso.
Trabalhos dessa natureza auxiliam na compreensão das variações naturais que
são de grande significado para a manutenção da biodiversidade. Além disso, apesar do
grande número de trabalhos sobre anatomia ecológica do lenho, todavia não foram
encontrados trabalhos sobre variação intra-específica entre ambientes insular e
continental, o que pode proporcionar uma melhor compreensão dos mecanismos de
especiação, uma vez que se espera que a população insular seja isolada.
Esse trabalho pretende comparar duas populações distintas de Anadenanthera
colubrina em ambientes de ilha e continental, visando responder as seguintes perguntas:
Populações distintas dentro de um mesmo bioma são capazes de apresentar
diferenças significativas? É possível diferenciar Anadenanthera colubrina de
Anadenanthera peregrina e Pseudopiptadenia contorta com relação à estrutura
anatômica do lenho?
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8
Objetivos
O presente trabalho de pesquisa tem como objetivos:
o Analisar a anatomia do lenho de indivíduos de Anandenthera colubrina
(Vell.) Brenan, localizados em dois ambientes diferentes do Estado do Rio
de Janeiro: Ilha Grande (Floresta Ombrófila densa de terras baixas) e Itatiaia
(Floresta Ombrófila densa montana).
o Descrever as possíveis variações anatômicas de A. colubrina provenientes da
influência dos ambientes onde os indivíduos analisados ocorrem;
o Apresentar características que possam distinguir a espécie estudada das
descritas por Morim (2002) como vegetativamente muito semelhantes:
Anadenanthera peregrina (Benth) Speng e Pseudopiptadenia contorta (DC)
G. P. Lewis & M. P. Lima.
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9
Material e Métodos
Descrição das Áreas de coleta
Parque Estadual da Ilha Grande (PEIG)
A Ilha Grande faz parte de um conjunto de ilhas localizadas em uma baía de
mesmo nome, no município de Angra dos Reis, no litoral sul do Estado do Rio de
Janeiro (23º5’ 23º14’ S e 44º5’ 44º23’ W). Terceira maior ilha brasileira possui uma
área de aproximadamente 190 km2 e está a cerca de 100 km, na direção W-SW, do
centro da cidade do Rio de Janeiro (Figura 3). A face norte da ilha é voltada para o
continente enquanto a sul, para o oceano, ambas separadas por uma cadeia de
montanhas, onde se destacam o Pico do Papagaio (982 m.s.m.) e a Serra do Retiro
(1035 m.s.m.). Sua vegetação possui diferentes fitofisionomias, predominando a
Floresta Ombrófila Densa de terras baixas, submontanas e montanas. A precipitação
anual é de 1500 mm, a temperatura média anual é de 22,5ºC (Oliveira & Coelho Netto
2001; Souza, P. A. et. al, 2006), com umidade relativa do ar de 83,7%, radiação solar de
546 KJ/m² e velocidade dos ventos de 2,7 m/s (SIMERJ 2009) (Tabela 1).
Os indivíduos amostrados foram coletados nas proximidades de Vila do Abraão
(23º 08’37”– 44º 09’55,8”), localizada na face norte da ilha, principal porto de chegada
de moradores e turistas (Figuras 4 e 6). A vegetação do remanescente inventariado é
classificada como Floreta Ombrófila Densa de terras baixas (Souza, P. A. et. al 2006).
Parque Nacional do Itatiaia (PNI)
O Parque Nacional do Itatiaia está localizado na Região do Médio Paraíba do
estado do Rio de Janeiro, no município de Itatiaia (22º19' S - 44º45' W) (Figura 3).
Localizado na Serra da Mantiqueira, seu ponto culminante é o Pico de Itaguaçu com
2.787m (Agulhas Negras).
A unidade de conservação possui uma área de cobertura florestal contínua de
aproximadamente 21.767,98 hectares e representa o mais importante remanescente
florestal na paisagem do Vale do Paraíba, com vegetação do tipo Floresta Ombrófila
Densa Montana, nas áreas onde a altitude varia de 650 a 1.500 m; Floresta Ombrófila
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10
Densa Alto Montana, acima de 1.500 m de altitude; Floresta Ombrófila Mista Montana
em altitudes de cerca de 1.200 m com a presença de Araucaria angustifolia (Morim
2002) e Floresta Estacional Semidecidual Montana na vertente continental do parque,
acima dos 500 m de altitude (Figura 5). Na parte mais acidentada e elevada do planalto,
acima de 1.600 m de altitude, começam a surgir os Campos de Altitude (Santos & Zikan
2000). O Parque Nacional de Itatiaia possui uma temperatura média anual que oscila
conforme a altitude, entre 15,9ºC (julho) e 22,0ºC (janeiro) (Guedes-Bruni 1998),
precipitação anual em torno de 2.400 mm, umidade relativa do ar de 79%, Radiação
solar de 767,8 KJ/m² e velocidade do vento de 1,8 m/s (INMET 2009) (Tabela 1).
As amostras de Anadenanthera colubrina foram coletadas em uma faixa
altitudinal de 700 a 900 m.
1
2
Figura 6: Identificação dos pontos de coleta distribuídos no Estado do Rio de Janeiro: 1. Parque Nacional
de Itatiaia. 2. Parque Estadual de Ilha Grande.
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11
Figura 7: Parque Estadual de Ilha Grande, RJ. Aspecto da vegetação encontrada
no parque.
Figura 8: Parque Nacional de Itatiaia, RJ. Aspecto da vegetação onde os indivíduos
estudados foram coletados.
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12
Tabela 1: Informações climáticas e geográficas das áreas de coleta (Morim, 2002; Oliveira, 2001; SIMERJ; INMET).
Parâmetros Ilha Grande Itatiaia
Classificação vegetal
Floresta Ombrófila Densa
de Terras baixas
Floresta Ombrófila Densa
Montana
Coordenadas Geográficas
23º5’-23º14’S;
44º5’ - 44º23’W
22º30’- 22º33’S;
42º15’- 42º19’W
Altitude Até 400 m.s.m 700 m.s.m a 900 m.s.m
Temperatura média anual 22,5ºC 16ºC (Jun) / 22ºC (Jan)
Precipitação anual 1500 mm 2400 mm
Umidade relativa do ar 83,7% 75,2%
Radiação solar média 546 KJ/m² 767,8 KJ/m²
Velocidade do Vento 2,7m/s 1,8m/s
Clima Af (equatorial) Cwa (subtropical)
Seleção, Coleta e Preparo das Amostras
Foram selecionados cinco indivíduos de Anadenanthera colubrina para cada
área estudada. Estes indivíduos apresentavam tronco cilíndrico, reto, sem bifurcação ou
defeito aparente, com diâmetro à altura do peito (DAP) entre 20-30 cm evitando
variações estruturais decorrentes da comparação entre amostras provenientes de árvores
com diâmetros diferentes e, indivíduos que apresentavam frutos garantindo que estes
eram sexualmente maduros (Fig. 2). As amostras foram coletadas por método não
destrutivo, alburno e cerne, com auxílio de serrote e facão. Após a retirada da amostra
foi utilizada tinta a base de água para evitar a entrada de agentes patogênicos. Os
exemplares coletados encontram-se depositados na Xiloteca do Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RBw) (Tabela 2).
A partir das amostras de madeira, foram confeccionados corpos de prova
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13
(Coradin & Muniz 1991), posteriormente seccionados em micrótomo de deslizamento
Spencer modelo 860, nos planos transversal e longitudinal (radial e tangencial),
obtendo-se cortes com espessura média de 16 a 20 µm. Para a confecção de lâminas
permanentes o material seccionado foi clarificado em hipoclorito de sódio 50%, corado
em safranina hidroalcoólica e azul de Astra (Bukastch 1972), desidratado em série
etílica ascendente (Johansen 1940).
A dissociação dos elementos celulares do lenho, para a mensuração do
comprimento dos elementos de vaso e do comprimento, lúmen e diâmetro das fibras, foi
obtida através da utilização da solução de Jeffrey (Johansen 1940). O material
dissociado foi corado com safranina aquosa a 1%.
As descrições, mensurações e contagens dos elementos celulares obedeceram às
normas do International Association of Wood Anatomists Committee (1989). Para as
medições e contagens foi utilizado o software Image Pro-Plus versão 3.0 para Windows
acoplado ao microscópio Olympus BX50.
Para a análise estatística foi utilizado o Software Statistica versão 8.0 for
Windows XP/Vista. A normalidade das amostras foi testada através do teste de Shapiro
Wilk W (Zar 1996), para avaliar o grau de significância da variação aplicou-se o teste t
de Student, para os índices de vulnerabilidade e mesomorfia foram utilizadas as
fórmulas desenvolvidas por Carlquist (1977) e foi utilizada a análise de componentes
principais (ACP) para ordenar as populações com o objetivo de encontrar os
componentes com maior variância.
Com a finalidade de comparar os caracteres anatômicos que possam distinguir A.
colubrina de A. peregrina e P. contorta, foi efetuada uma análise de agrupamento
através de uma matriz de distância euclidiana (Sneath & Sokal 1973) para dados
binários utilizando-se características qualitativas. Esta análise foi realizada baseando-se
em descrições da anatomia do lenho contidas na literatura para A. peregrina e P.
contorta (Ribeiro & Barros, 2006; Evans et al. 2006).
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14
Figura 9: Anadenanthera colubrina coletada na Ilha Grande, RJ.
Tabela 2: Relação dos indivíduos de Anadenanthera colubrina, número de registro na Xiloteca do
Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RBw) e local de coleta.
Local de coleta das amostras RBw
9026
9027
9028
9029
Parque Nacional de Itatiaia
9030
9031
9032
9033
9034
Parque Estadual de Ilha Grande
9035
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15
Resultados
Análise comparativa entre as diferentes populações de A. colubrina
Os indivíduos de ambas as localidades apresentaram caracteres qualitativos
semelhantes entre si (Figura 9 - 11).
Camadas de Crescimento: Distintas, demarcadas pelo achatamento radial das fibras,
maior espessamento de suas paredes no lenho tardio e pela presença de parênquima
marginal (Figura 7-8-16).
Elementos de Vaso: Porosidade difusa, apresentando vasos solitários e múltiplos de 2 a
6 elementos, seção circular a oval, apêndices em ambos os lados, ocorrendo também em
apenas um dos lados e raramente ausente (Figura 17), placas de perfuração simples.
Pontoações: intervasculares pequenas, areoladas e alternas e pontoações raio-
vasculares, e parênquimo-vasculares semelhantes às intervasculares (Figura 18).
Parênquima axial: parênquima marginal, paratraqueal vasicêntrico, confluente e
aliforme, tendendo em alguns casos a formar faixas horizontais (Figura 7-8), seriado
com 2 a 6 células de altura (Figura 21) e com a presença de cristais prismáticos
distribuídos em câmaras.
Parênquima Radial: unisseriados e multisseriados (2-8 células) integrados por células
exclusivamente procumbentes (Figuras 14-15); raros raios fusionados (Figura 12-13).
Fibras: libriformes (Figura 19) com paredes de delgadas a espessas e com a presença de
cristais prismáticos (Figura 20).
Os dados quantitativos variaram significativamente entre as duas populações
analisadas (tabela 3). Os indivíduos coletados no Parque Nacional do Itatiaia
apresentaram elementos de vaso mais largos (145,9 µm) e em maior frequência
(19,5/mm²), fibras mais longas (1095,0 µm), parênquima axial mais alto em número de
células e micrômetros (3,3 células e 386,5 µm) e raios mais altos (328,4 µm). Os
indivíduos coletados no Parque Estadual de Ilha Grande apresentaram elementos de
vaso mais longos (348,4 µm) e fibras com paredes mais espessas (5,7 µm).
O resultado do índice de vulnerabilidade indica que ambas as populações
analisadas não passam por estresse hídrico e juntamente com o resultado do índice de
mesomorfia é possível determinar que estas populações são consideradas como
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16
mesomórficas (Tabela 4). A análise dos componentes principais demonstra que as duas
populações foram ordenadas de acordo com dois fatores que juntos explicam 53% da
variância total. O eixo 1 representa 30% da variância total influenciado pelo diâmetro e
a espessura da parede das fibras e o eixo 2 corresponde a 23% da variância total
influenciado pelo diâmetro das pontoações parênquimo-vasculares e largura dos raios
(Figura 22).
Análise comparativa entre A. colubrina, A. peregrina e P. contorta
A análise de agrupamento demonstrou que as características anatômicas do
lenho permitem a individualização de Anadenanthera colubrina, Anadenanthera
peregrina e Pseudopiptadenia contorta. Entretanto essa análise não separou as espécies
em seus respectivos gêneros. O primeiro grupo individualiza A. peregrina das demais
espécies pelo tipo de parênquima axial. A. peregrina possui parênquima axial
paratraqueal aliforme, enquanto P. contorta e A. colubrina apresentam parênquima
paratraqueal vasicêntrico, aliforme e confluente. As duas últimas espécies também
apresentam cristais prismáticos nas fibras localizados em câmaras, característica não
observada em A. peregrina.
P. contorta apresenta pontoações guarnecidas visíveis em microscopia óptica,
enquanto A. colubrina se diferencia da anterior pela presença de parênquima axial em
faixa e cristais prismáticos no parênquima axial.
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17
Figuras 10-15: 10 11
12
13
14 15
. Seção transversal de ocorrente no Parque Nacional do Itatiaia (Barra = 200 µm). . Seção
transversal de ocorrente no Parque Estadual de Ilha Grande (Barra = 200 µm). . Seção longitudinal tangencial de
ocorrente no Parque Nacional do Itatiaia (Barra = 000 µm). . Seção longitudinal tangencial de ocorrente no Parque Estadual de
Ilha Grande (Barra = 200 µm). . Seção longitudinal radial de ocorrente no Parque Nacional do Itatiaia (Barra = 200 µm). .
Seção longitudinal radial de ocorrente no Parque Estadual de Ilha Grande (Barra = 200 µm).
Anandenanthera colubrina
A. colubrina A. colubrina
A. colubrina
A. colubrina
A. colubrina
10 11
1312
14 15
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18
Figuras 16-21: 16. Camada de crescimento em A. colubrina. Seta - parênquima marginal (Barra = 100µm). 17. Destaque do apêndice em um elemento de vaso (Barra = 50 µm). 18. Pontoações parênquimo-vasculares (Barra = 20 µm). 19. Destaque de uma fibra do tipo libriformes (Barra = 50 µm). 20.Seção longitudinal tangencial evidenciando a presença de cristais prismáticos distribuídos em câmaras nas fibras (Barra = 100 µm). 21. Seção longitudinal tangencial evidenciando o parênquima axial (Barra = 200 µm).
16 17
18 19
20 21
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19
Tabela 3: Sumário das medições realizadas. Todos os valores foram expressos em µm, exceto vasos/mm2 , altura do parênquima axial em número de células e raios/mm’. DP
= Desvio padrão. Em * os valores com p < 0,05.
Tipos Celulares Parque Nacional do
Itatiaia Parque Estadual da Ilha Grande
Mínima Média / DP Máxima Mínima Média/DP Máxima Valor de F Frequência de vasos/ mm² 11 19,52 ± 3,01 25 6 13,54 ± 3,62 24 2,27* Comprimento dos vasos 83,08 310,63 ± 85,13 455,91 170,87 348,46 ± 85,57 761,50 1,39* Diâmetro dos vasos 85,36 145,49 ± 30,44 222,78 56,26 126,13 ± 25,06 195,93 1,31* Espessura da parede dos vasos 2,90 7,19 ± 2,17 12,97 3,30 7,53 ± 2,31 22,98 1,22 Pontoações intervasculares 3,71 5,18 ± 0,62 6,50 3,01 5,09 ± 0,71 7,67 1,05 Pontoações raio-vasculares 3,48 4,93 ± 1,29 7,91 3,77 5,03 ± 1,21 9,28 1,13 Pontoações parênquimo-vasculares 3,941 5,06 ± 0,47 5,87 3,71 4,86 ± 0,77 6,28 1,17 Diâmetro das fibras 10,83 20,17± 4,34 30,61 10,89 20,04 ± 3,90 33,67 1,33 Lúmen das fibras 1,39 10,58 ± 4,39 20,51 1,86 8,63 ± 2,74 12,12 1,47* Comprimento das fibras 80,75 1095,09 ± 203,16 1524,24 473,05 954,79 ± 202,03 1379,58 1,15* Espessura da parede das fibras 2,08 4,79 ± 1,86 11,20 1,92 5,70 ± 1,78 11,42 1,01* Altura do Parênquima Axial (número de células) 2 3,36 ±1,14 8 2 2,93 ± 0,85 5 1,43* Altura do Parênquima Axial (µm) 149,82 386,58 ± 120,11 706,12 205,04 334,17 ± 63,15 467,00 2,76* Largura do Parênquima Axial 4,67 23,78 ± 8,5 44,21 10,09 15,60 ± 4,75 30,49 4,58* Parênquima radial/mm' 3 5 ± 1,28 8 2 5,20 ± 1,49 9 1,27 Altura do parênquima radial 89,92 328,40 ± 171,83 781,96 7,33 188,69 ± 145,20 732,20 1,14* Largura do parênquima radial (µm) 1,39 38,01± 15,38 79,36 1,16 43,50 ± 12,55 55,22 5,80
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20
Tabela 4: Resultados dos índices de vulnerabilidade e mesomorfia entre os indivíduos das duas regiões
estudadas.
Parâmetros Parque Nacional do Itatiaia Parque Estadual da Ilha
Grande
Índice de Vulnerabilidade 7,45 9,31 Índice de Mesomorfia 2315,24 3246,03
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3
Eixo 1
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
Eix
o 2
A
B C
E
FG
D
Figura 22: Análise dos componentes principais do lenho de Anadenanthera colubrina. Marcadores não
preenchidos – Parque Estadual de Ilha Grande, RJ. Marcadores preenchidos – Parque Nacional de Itatiaia,
RJ. A – Pontoações parênquimo-vasculares, B – Comprimento dos vasos, C – Diâmetro das fibras, D –
Espessura das paredes das fibras, E – Largura dos raios, F – Vasos por mm², G – largura do parênquima
axial.
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21
Análise de Agrupamento
2,22 2,24 2,26 2,28 2,30 2,32 2,34 2,36Distância entre as espécies
A. peregrina
P. contorta
A. colubrina
Figura 23: Dendograma elaborado a partir da matriz de distância entre as três espécies comparadas:
Anadenanthera colubrina, Anadenanthera peregrina e Pseudopiptadenia contorta.
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22
Discussão
Análise comparativa entre as diferentes populações de A. colubrina
A análise comparativa dos indivíduos das duas populações estudadas
demonstrou que os caracteres qualitativos da madeira foram muito semelhantes
enquanto os quantitativos foram significativamente diferentes para os seguintes
parâmetros: frequência, comprimento e diâmetro dos elementos de vaso, comprimento,
lúmen e espessura da parede das fibras, altura dos raios e largura, altura em µm e altura
em número de células da série do parênquima axial. Carlquist (2001) relata que as
características anatômicas relacionadas à frequência, comprimento e diâmetro dos
elementos de vaso estão mais sujeitas às variações ambientais, devido a sua relação
direta com o transporte de água proporcionando segurança e eficiência para a planta.
Alterações na estrutura anatômica da madeira quanto ao comprimento, diâmetro e
freqüência dos elementos celulares em resposta a diferentes altitudes e condições
climáticas também são encontradas em muitos estudos de variação intra-específica
(p.ex. Wilkins & Papassotiriou 1989; Noshiro & Suzuki, 1995; Marcati et al. 2001,
Luchi 2004, Luchi et al. 2005, Denardi & Marchiori 2005, Aguilar-Rodríguez et al.
2006, Ribeiro & Barros 2006).
Poucos estudos de variação intra-específica foram realizados com espécies que
ocorrem em diferentes fisionomias da Floresta Atlântica (Marcon 2008, Ribeiro &
Barros 2006). Os dois trabalhos compararam respectivamente populações de Miconia
cinnamomifolia (Melastomataceae) e Psedopiptandenia contorta (Leguminosae) do
Parque Nacional do Itatiaia (Floresta ombrófila densa montana) e da Reserva Biológica
de Poço das Antas (Floresta ombrófila densa de terras baixas). Embora os
remanescentes de Poço das Antas e da Ilha Grande possuam a mesma classificação, os
resultados encontrados no presente estudo foram diferentes dos anteriores. Enquanto A.
colubrina apresentou elementos de vaso mais curtos e mais largos nos indivíduos
provenientes de Itatiaia, para o mesmo local Ribeiro & Barros (2006) e Marcon (2008)
observaram que as espécies estudadas apresentavam elementos de vaso mais compridos
e com menor diâmetro. Entretanto a espessura da parede das fibras, altura do
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23
parênquima radial e todos os parâmetros significativos do parênquima axial, observados
na população de Itatiaia de A. colubrina foram semelhantes aos encontrados por Ribeiro
& Barros (2006) em Pseudopiptadenia contorta.
Segundo Esau (1977) As fibras conferem resistência e sustentação à planta. Ao
analisar os resultados da espessura da parede das fibras, observa-se que as maiores
médias encontradas são dos indivíduos provenientes da população do Parque Estadual
da Ilha Grande, localidade que possui a maior média de velocidade dos ventos.
A. colubrina apresentou em Itatiaia maior altura do parênquima radial, assim
como a largura, altura em µm e altura em número de células do parênquima axial. Os
parênquimas axial e radial são tecidos acessórios capazes de proporcionar uma maior
pressão osmótica, por meio da mobilização de substâncias, dentro dos elementos de
vasos ocasionando um aumento no fluxo de água (Braun 1984). Alguns trabalhos
também demonstraram a variação desses tecidos em resposta às condições ambientais
(p. ex.: Outer Veenedaal 1976, Luchi 2004, Luchi et al. 2005).
Carrera (2008) ao analisar Tabebuia cassinoides em diferentes condições de
inundação (permanente e temporariamente inundado) na Reserva Biológica do Tinguá,
Rio de Janeiro, observou diferenças significativas entre as duas populações. A análise
do componente principal ordenou os espécimens das duas situações analisadas em
grupos distintos. No presente trabalho a análise dos componentes principais ordena as
duas populações estudadas em um único grupo com tendência a separação, embora as
mesmas estejam muito mais distantes geograficamente.
Carlquist (1977) desenvolveu dois índices que explicam a relação entre os
elementos de vaso e o ambiente em que as espécies ocorrem: o índice de
vulnerabilidade e o índice de mesomorfia. O primeiro verifica o risco de interrupção das
colunas d’água por embolias nos elementos de vaso. Valores abaixo de 1.0 indicam que
a espécie analisada está submetida a estresse hídrico, com risco de sofrer embolia. O
índice de mesomorfia determina o grau de xeromorfia ou mesomorfia de uma planta.
Valores acima de 200 indicam plantas mesomorfas. As duas populações de A. colubrina
perante os resultados dos dois índices foram classificadas como mesomorfas.
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24
Análise comparativa entre A. colubrina, A. peregrina e P. contorta
A análise de agrupamento, utilizando características qualitativas, permitiu a
individualização de Anadenanthera colubrina das espécies citadas por Morim (2002)
como muito semelhantes quando coletadas em estado vegetativo: Anandenanthera
peregrina e Pseudopiptadenia contorta. O reduzido número de espécies não permitiu a
caracterização dos gêneros, embora as duas únicas espécies de Anadenanthera tenham
sido utilizadas (Lewis et al. 2005). Os resultados da análise de agrupamento reforçam a
importância diagnóstica dos caracteres anatômicos da madeira. A. peregrina se
individualiza de A. colubrina e P. contorta por apresentar parênquima axial do tipo
aliforme, enquanto as demais espécies apresentam parênquima axial vasicêntrico,
aliforme e confluente e cristais prismáticos nas fibras localizados em câmaras.
A. colubrina se separa de P. contorta pela presença de parênquima axial em
faixas e cristais prismáticos no parênquima axial. P. contorta apresenta ainda
pontoações guarnecidas visíveis ao microscópio óptico.
Evans et al. (2006) propõem a separação dos diferentes grupos da subfamília
Mimosoideae por caracteres anatômicos. As tribos são dividas pela ocorrência de fibras
septadas e não septadas (Figura 1) enquanto os gêneros se agrupam pelo tipo de
parênquima axial e largura em número de células do parênquima radial. Segundo os
autores o gênero Anadenanthera se caracteriza por apresentar parênquima axial em
faixa e raios com 1-3 células de largura. Os resultados obtidos nesse trabalho não
corroboram com a classificação proposta, uma vez que A. peregrina não apresenta
parênquima axial em faixas e A. colubrina apresenta raios com 2-8 células de largura.
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25
Conclusões
O presente trabalho demonstrou que os caracteres qualitativos não variaram nas
duas populações estudadas enquanto os quantitativos foram significativamente
diferentes.
Ao comparar os resultados obtidos com os trabalhos citados na literatura para as
mesmas fisionomias de Floresta Atlântica (Ribeiro & Barros 2006 e Marcon 2008), foi
observado que as variações quanto a espessura da parede das fibras, altura do
parênquima radial e altura e largura do parênquima axial seguiram as mesmas
tendências, enquanto os elementos de vaso obtiveram respostas contrárias aos
observados na literatura.
Por meio da análise dos componentes principais foi possível observar uma
tendência de separação entre as duas populações.
A análise de agrupamento permitiu a separação das espécies A. peregrina, A.
colubrina e P. contorta demonstrando o valor diagnóstico dos caracteres anatômicos da
madeira.
As espécies analisadas não se enquadram no sistema proposto por Evans et al.
(2006) para classificação de Mimosoideae. Os resultados obtidos no presente trabalho
diferem do proposto para o gênero Anadenanthera.
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26
Referências Bibliográficas
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