Post on 02-Jul-2015
Nutrição Mineral de PlantasIntrodução
A aquisição de compostos químicos realizada por um organismo para suprir o seu metabolismo é
chamada de nutrição. O metabolismo compreende os processos pelos quais os compostos
químicos (nutrientes) são utilizados para o crescimento e manutenção do ser. Os nutrientes podem,
principalmente, ser convertidos em material celular ou ser usados como fonte de energia. As
plantas, geralmente autotróficas, não dependem do fornecimento de compostos ricos em energia
produzidos por outros organismos, como, ocorre aos heterotróficos.
Uma separação didática tradicional organiza a nutrição das plantas em orgânica e inorgânica. A
primeira se refere à aquisição de carbono, oxigênio e hidrogênio, provenientes da atmosfera e da
água, via fotossíntese e a nutrição inorgânica, também chamada mineral, se refere aos demais
elementos que geralmente são absorvidos do solo.
Os principais estudos modernos sobre a nutrição de plantas se iniciaram na Europa, no começo do
século XIX. A agricultura tradicional, baseada em adubação orgânica teve dificuldades de atender
à então realidade político-social européia (devastação pelas guerra napoleônicas e concentração
populacional nas cidades motivada pela incipiente Revolução Industrial).
O aumento da eficiência da agricultura foi possível com o melhor entendimento da nutrição mineral
das plantas. O aumento da produtividade conferido pelos conhecimentos sobre a nutrição foi e é
superior. Por exemplo: ao aumento que advém da mecanização per si. As máquinas ampliam
capacidade de exploração mas não contribuem tanto para o aumento da produção vegetal por
unidade de área. Isto se enquadra, num contexto maior, que é a transformação da agricultura
tradicional para a agricultura convencional a qual tem um marco histórico: a Revolução Verde que
ocorreu na década de 60. Nessa nova concepção, procurava-se maximizar a produção agrícola
com intervenções diversas, dentre as quais o uso super estimado de adubos químicos. Estas
estratégias (uso de adubos químicos, defensivos agrícolas, herbicídas, variedades melhoradas,
etc.) trouxeram sérios problemas para os ecossistemas nos quais foram aplicados
indiscriminadamente, problemas esses que despertaram a consciência para uma agricultura mais
racional e comprometida com o meio ambiente. Assim, vale ressaltar que atualmente a própria
adubação orgânica, dentre outras alternativas, cada vez mais se consolida como opção
sustentável, menos poluidora e com maior rendimento energético. Esta tendência caracteriza a
chamada, dentre outros nomes, agricultura orgânica ou ecológica.
Aristóteles (384-322 AC) acreditava que as plantas se alimentavam do húmus do solo. Os gregos
incluíam a Botânica na Filosofia e grande parte de suas conclusões não era baseada em
experimentação, mas sim em associação antropomórfica. Posteriormente pesquisadores como, por
exemplo, Van Helmont (1577-1644) potularam que a planta sóretiraria água do solo. Esta
interpretação errônea foi induzida pelo fato de que cerca de 95% da matéria seca das plantas vem
da nutrição orgânica e somente o restante são minerais do solo. Foi por este motivo que a planta
observada por Van Helmont durante 5 anos pareceu não reduzir a quantidade de solo do seu vaso.
Um dos primeiros avanços nesta área do conhecimento foi gerado pelo trabalho de N.T. de
Saussure (1767-1845) comprovando que as plantas absorvem os elementos do solo com taxas
diferenciadas, não funcionando apenas como uma esponja. Saussure postulou ainda que nem
todos os elementos presentes na planta são essenciais. C.S. Sprengel (1787-1859) introduziu a
idéia de que o solo pode ser improdutivo se for deficiente em apenas um dos elementos essenciais
às plantas. Em 1860 Julius Sachs realizou a primeira hidroponia (termo atual), conseguindo que
plantas produzissem recebendo somente nutrientes minerais em solução e sem solo. No final do
século XIX a adubação com N-P-K (nitrogênio, fósforo e potássio) já estava estabelecida na
Europa.
Essencialidade dos elementos minerais
Atualmente 17 elementos (incluindo C, H e O) são considerados essenciais para todas as
angiospermas e gimnospermas (muito embora os estudos tenham sido feito com cerca de 100
plantas apenas). Em anexo consta uma tabela com esses 17 nutrientes.
Um elemento é considerado essencial quando se enquadra em algum critério de essencialidade.
De acordo com E. Epstein (1972) o elemento é essencial se:
Na sua ausência a planta não completa seu ciclo vital;
Ou o elemento é parte de algum constituinte ou metabólito essencial para a planta, não
podendo ser substituído por outro elemento.
Tradicionalmente os elementos essenciais são necessários em concentrações iguais ou inferiores
a 100 mg/Kg de matéria seca e geralmente atuam em funções regulatórias como por exemplo
ativadores enzimáticos. Os macronutrientes são exigidos em quantidades da ordem 103 mg/Kg de
matéria seca e geralmente são componentes de biomoléculas. Esta divisão baseia meramente na
quantidade requerida. No tocante à função, alguns macronutrientes podem atuar como
reguladores e os micronutrientes podem participar da estrutura de componentes celulares. Uma
outra função importante, exercida principalmente pelo potássio, que é um macronutriente, mas
também pelo cloro que é um micronutriente e ainda ácidos orgânicos, é a de contribuir para o
potencial osmótico, modulando a pressão de turgor necessária para manter a forma do vegetal ou
suas partes, o crescimento e certos movimentos dependentes de pressão .
A lista de 17 elementos essenciais pode ainda aumentar, pois os micronutrientes podem ser
exigidos em quantidades tão diminutas que torna-se uma tarefa difícil comprovar a sua
essencialidade. No caso do níquel, o último a figurar na lista, só se conseguiu verificar sua
importância depois de sucessivos cultivos em ambientes com sua ausência, pois apenas a
quantidade presente na semente pode ser suficiente para várias gerações. Algumas ínfimas
contaminações no ambiente de trabalho também podem dificultar o trabalho de comprovar a
essencialidade.
Em adição aos 17 elementos essenciais, alguns outros elementos são exigidos por grupos restritos
de plantas e não entram na lista do ditos "essenciais", sendo definidos como "benéficos" porque
não são, pelo menos até onde se entende, exigidos pela maioria das plantas. Atualmente, são
definidos como benéficos o sódio, silício, cobalto e selênio.
Quantidade requerida do elemento
A taxa de crescimento de uma planta, de modo genérico, é afetada pelo teor do nutriente no seu
tecido como mostra a figura 1.
Na faixa de concentração, chamada zona de deficiência, um pequeno incremento no teor do
nutriente, conseguido por fertilização por exemplo, acarreta grande crescimento da planta. Acima
da concentração crítica, que é aquela suficiente para gerar 90% do crescimento máximo, os
aumentos na concentração não afetam apreciavelmente o crescimento. A zona adequada
representa um consumo de luxo podendo o elemento ser estocado no vacúolo, como alternativa ao
metabolismo. Esta zona (adequada) pode ser ampla para os macronutrientes e tende a ser estreita
para os micronutrientes que atingem antes a concentração crítica tóxica, que é aquela suficiente
para acarretar redução de 10 % no crescimento.
Quando ocorre deficiência de algum nutriente, isto pode ser visualizado pela formação de
"sintomas de deficiência". O quadro sintomatológico depende principalmente de 2 fatores:
A função ou as funções do elemento;
A mobilidade do nutriente na planta, ou seja, se ele é ou não redistribuído (remobilizado)
de partes velhas para partes novas (em formação) da planta.Os nutriente podem ser classificados
da seguinte forma:
Móveis – N, P, K, Mg, Cl, e Mo ( os sintomas destes aparecem nas folhas velhas, pois eles são
retirados destas para serem usados nas partes novas);
Pouco móveis – S, Cu, Fe, Mn, Ni e Zn;
Muito pouco móveis – Ca e B.
Antes do aparecimento dos sintomas de deficiência, o metabolismo e o crescimento já foram
comprometidos de alguma forma, de modo que um monitoramento dos teores de nutrientes foliares
ou do solo são alternativas preventivas.
O efeito do teor dos nutrientes ou elementos tóxicos é muito variável entre espécies ou variedades.
De modo geral plantas cultivadas respondem à doses de nutrientes, com maior crescimento,
enquanto que as selvagens, adaptadas a solos oligotróficos podem até se intoxicar com doses
altas de um elemento essencial. Por outro lado, espécies adaptadas a solos com alto teor de
metais (regiões contaminadas por dejetos industriais ou em áreas de mineração) podem suportar
quantidades excessivas de um elemento. Este é o caso de espécies de gênero Alyssum, que
toleram 10.000 g de níquel por grama de material seco, enquanto que muitas plantas são
severamente injuriadas com apenas 5 g de níquel por grama de material seco.
Uma boa distinção geral entre sintomas de deficiência de nutrientes e sintomas fitopatogênicos, é
que estes últimos costumam aparecer em "reboleiras" ( pontos isolados do campo) enquanto que a
deficiência nutricional, em geral aparece no campo de forma mais uniforme.
Funções dos elementos essenciais.
4.1. - Nitrogênio » é a despeito de cerca de 78% da atmosfera ser de N2, esta forma só é diretamente
disponível para alguns procariotos (bactérias e cianobactéria). A maioria dos solos é deficiente na forma
absorvíveis de nitrogênio (N) pelas plantas (nitrato e amônio). A matéria orgânica do solo e a fixação
biológica de nitrogênio (FBN) são as principais fontes naturais deste nutriente que costuma ser exigido em
quantidades superiores aos demais nutrientes minerais (C, O, H, não são considerados minerais e encerram,
geralmente, mais de 95% do peso seco das plantas). O nitrogênio participa de diversas moléculas como
proteínas, DNA, RNA, clorofila.
O sintoma de deficiência é a clorose (amarelecimento) generalizada nas folhas velhas, podendo evoluir para
necrose ( a folha fica morta e seca). O excesso de N pode gerar um maior crescimento da parte aérea (PA)
em relação ao das raízes (R) – maior relação PA/R – e também, em alguns casos, a planta pode ficar mais
tempo na fase vegetativa atrasando a floração. O contrário pode ocorrer na deficiência – menor relação
PA/R e encurtamento do ciclo vital. O aparecimento de coloração avermelhada pelo acumulado de
antocianina também pode ser associado à deficiencia de N. Excesso de nitrato pode ser acumulado em
vacúolos, mas amônio em excesso é tóxico podendo, por exemplo, desacoplar a fotofosforilação oxidativa.
4.2. - Fósforo » depois do N, o P é o elemento mais freqüentemente limitante dos solos. É principalmente
absorvido com H2PO4-, e menos rapidamente como HPO4
=. O pH deve ser portanto menor que 6,8 para uma
melhor disponibilidade deste elemento. Em pH elevado podem se formar ainda fosfatos de cálcio ou
magnésio, que são pouco solúveis, podendo precipitar compondo assim a fase sólida e indisponível do solo.
Em pH neutro ou ácido a formação de fosfatos pouco solúveis, se dá com ferro ou alumínio. É interessante
que algumas plantas, como estratégia de defesa fazem extrusão de fosfatos na rizosfera para acarretar a
precipitação do alumínio, que é um elemento tóxico para as plantas. Em pH baixo e presença de argila do
tipo oxihidróxidos de ferro e alumínio a capacidade de troca de ânions desta argila aumenta (cargas
dependentes de pH) e o P fica na fase chamada "lábil" (absorvido) e assim também menos disponível que na
fase de solução do solo. Estas três frações são esquematizadas na figura 2.
O P participa de biomoléculas tais como DNA, RNA, fosfolipídeos, açúcares fosforilados, ATP, ADP, tendo
também função regulatória, como a de ativar ou desativar enzimas.
A deficiência pode gerar coloração verde escura, pontuações necróticas e em alguns casos acúmulo de
antocianinas, podendo evoluir para senescência e morte de folhas velhas. Ao contrário do N, o excesso de P
pode causar baixa relação PA/R.
4.3. - Potássio » depois de N e P os solos são mais comumente deficientes em K ( devido a isso são comuns as
formulações de fertilizantes com N-P-K). O K+ não participa de nenhuma biomolécula. È importante ativador
de enzimas ligadas à fotossíntese, respiração, síntese de proteínas e síntese de amido. Como já foi dito acima,
o K+ é um dos mais importantes agentes osmóticos.
A deficiência de K+ gera clorose em folhas velhas evoluindo para necrose nas margens. Em gramíneas pode
gerar caules finos e raízes susceptíveis à fungos, o que pode levar ao acamamento ( tombamento da planta).
4.4. - Enxofre » a maior parte dos S das plantas encontra-se nos aminoácidos metionina e cisteína. Estes
aminoácidos desempenham um papel importante na estrutura terciária das proteínas através da formação de
pontes de dissulfeto (S-S). Em algumas proteínas a interconversão entre pontes de dissulfeto e grupamentos
sulfidrila (SH) pode determinar ativação ou inativação da atividade enzimática.
Proteínas contendo ferro e enxofre (ex.: ferredoxina) são importantes para a transferência de elétrons na
fotossíntes, na fixação biológica de N e redução de íons NO3-. Outros compostos essenciais que contêm S são
as vitaminas timina e biotina, além da coenzima A que integra as vias metabólicas respiratórias e de
biossíntese e de degradação de ácidos graxos.
O sintoma de deficiêcnia se caracteriza por clorose generalizada nas folhas novas. O S não participa da
molécula da clorofila, mas esta clorose é decorrente do fato do enxofre ser importante para síntese das
proteínas que se ligam à clorofila, com finalidade de estabilizá-la. Na falta das proteínas estabilizantes a
clorofila é mais susceptível à degradação. Parte do S pode ser proveniente de óxidos de enxofre da atmosfera
que são solubilizados na solução da folha gerando sulfato. Onde ocorre poluição de ar, parte da chuva ácida
tem origem nos óxidos de enxofre.
4.5. - Cálcio » componentes de pectatos de cálcio da lamela média, sendo importante para a ocorrência das
mitoses. Confere rigidez às paredes celulares fazendo pontes salinas entre grupos carboxílicos (dos ácidos
poligalacturônicos) da pectina. Por ligação semelhante, agora entre cargas negativas de fosfolipídeos
confere integridade física e manutenção da seletividade das membranas biológicas. No citossol, o Ca+2 ocorre
em quantidades diminutas (10-7 - 10-8 M) tendo importante função de segundo mensageiro em vias de tradução
de sinais, as vezes com associação à calmodulina que é uma proteína ativada por Ca (tem 4 sítios de ligação
de cálcio) e que por sua vez, pode ativar enzimas. Ao contrário do que ocorre com amaioria dos nutrientes, o
cálcio só se movimenta pelo apoplasto. A sua entrada na raiz é portanto restrita a pontos onde as estrias de
Caspary não se consolidaram, como ocorre nas pontas de raiz ou quando da diferenciação de raízes
secundárias que se formam rompendo a endoderme. Seu fluxo na planta depende muito do fluxo
transpiratório, embora possa haver no xilema tocado por pressão da raiz e por circulação em associação
com o fluxo do floema. A deficiência pode ser visualizada por raízes escorregadias (sem rigidez), ou necrose
em partes novas como ocorre na podridão estilar do tomate: a parte distal do fruto, por falta de cálcio no
solo ou por falta de fluxo transpiratório (seca).
4.6. - Magnésio » faz parte da clorofila, cujo grupo porfirina é um quelante natural com afinidade pelo Mg,
além de ativar a Rubisco e a PEPcase e estabilizar ribossomos. É crítico para reações que utilizam ATP, pois
na realidade utilizam Mg-ATP.
A deficiêcnia gera clorose internerval em folhas velhas. Por alguma razão, ainda não esclarecida, a clorofila
próxima das nervuras é mais estável.
4.7. - Ferro » freqüentemente é o mais exigido dos micronutrientes. Faz parte do grupo catalítico de enzimas
oxiredutoras, tendo importante papel na transferência de elétrons na fotossíntese, respiração e fixação
biológica do N, passando de íon ferroso (Fe+2) para íon férrico (Fe+3) e vice-versa. Assim como outros
elementos essenciais (Cu, Mn e Zn) participa da estrutura da enzima Superóxido Dismutase, responsável pela
aliminação do radical livre superóxido (O2).
Não participa da clorofila, mas sim de sua síntese, quando da deficiência aparece clorose internerval nas
partes novas podendo evoluir para coloração branca.
4.8. - Boro » confere integridade à parede celular e ativa enzimas como a AIA oxidase. Na deficiência de B
pode ocorrer necrose do meristema do ápice caulinar, pois a divisão e alongamento celular ficam
comprometidas, ficando também dificultada a translocação de fotoassimilados, como ocorre em beterraba
que acumula menor quantidade de açúcar quando da deficiência de B.
4.9. - Cobre » ativador de enzimas com função de desintoxicar a planta de radicais livres (Superóxido
Dismutase). Uma proteína carreadora de elétrons da fotossíntese denominada Plastocianina.
Na deficiência de Cu, as folhas novas podem ficar verde escuras.
4.10. - Zinco » ativador de enzimas como a Anidrase Carbônica e oxidases e integrante da enzima
Superóxido Dismutase. Participa do controle da concentração endógena do AIA que é um fitohormônio do
grupo das auxinas, responsável pelo controle do crescimento longitudinal das células vegetais.
Na deficiência de Zn, a planta pode ficar com o tamanho reduzido.
4.11. - Manganês » cofator de enzimas. Participa da fotólise da água tranferindo elétrons, e da estrutura da
enzima Superóxido Dismutase.
Como sintomas de deficiência pode-se citar deformação de sementes de leguminosas, pontuações cinza
esverdeadas e clorose internerval em folhas novas.
4.12. - Molibdênio » constituinte da Nitrato Redutase e da Nitrogenase (esta última não é enzima de plantas
mas microorganismos fixadores de N associados às plantas).
4.13. - Cloro » juntamente com o Mn participa da fotólise da água. Utilizado para manter neutralidade de
cargas e como agente osmótico.
A deficiência pode gerar redução no crescimento e clorose generalizada em toda a planta.
4.14. - Níquel » participa da Urease, enzima importante para a mobilização de compostos nitrogenados na
germinação de sementes.
Na deficiência podem acumular ureídeos nas folhas, que são moléculas transportadoras de N, de importância
em leguminosas associadas com rizóbio. Sua falta pode levar também à não germinação de sementes. A
urease é responsável pela hidrólise da uréia, gerando NH4+ e CO2
.
Funções dos elementos benéficos
Como já foi dito anteriormente os elementos benéficos são exigidos por alguns grupos de
plantas ou ainda por plantas em circunstâncias específicas.
5.1. - Sódio » embora tóxico para a maioria das plantas, é um micronutriente para espécies C4, tendo
provavelmente função no transporte de piruvato das células da bainha vascular para as células do
mecanismo C4. A eficiência da via fotossintética C4 é reduzida na falta ou deficiêcnia de Na, e isto é
exacerbado quando se reduz o teor de CO2 atmosférico.
5.2. - Silício » é difícil provar a essencialidade do Si devido à sua grande abundância no solo, estando ainda
presente na atmosfera, no vidro e em contaminações de outros sais. O milho pode conter de 1 a 2% de Si na
matéria seca e outras gramíneas podem conter até 16%. O Si tem sido reportado como benéfico
principalmente nas gramíneas que o acumulam em paredes celulares principalmente da epiderme. Confere
tolerância à infecções fúngicas e resistência ao acamamento por ventos ou chuvas pesadas.
5.3. - Cobalto » é essencial para a associação leguminosa-rizóbio, sendo exigido pelo microorganismo. Se a
leguminosa for adubada com nitrogênio mineral o Co fica dispensável.
5.4. - Selênio » essencial para espécies acumuladoras de Se, que evoluíram em solos seleníferos. Para a
maioria das plantas este elemento é tóxico. Contudo, o Se pode ser absorvido como se fosse enxofre e ocupar
os mesmos sítios de ligação deste nutriente em moléculas essenciais que têm o S em sua estrutura.
Fatores que afetam a aquisição de nutrientes.
A aquisição de um nutriente pelas plantas depende da disponibilidade deste na solução do solo e
da capacidade de absorção do nutriente pela planta. A disponibilidade é definida como a fração do
nutriente que está acessível ao vegetal e depende de inúmeros fatores edáfo-climáticos
(temperatura, pH da solução do solo, aeração, umidade, teor de matéria orgânica). Fatores
intrínsecos da planta como a potencialidade genética e as condições fisiológicas da plantas,
influenciam de modo decisivo a absorção e metabolização dos nutrientes minerais. Há diferenças
na capacidade e velocidade de absorção de um determinado nutriente entre espécies e variedades.
Certas espécies, mediante excreções radiculares, podem alterar de modo específicoa rizosfera
afetando não só a disponibilidade de certos nutrientes como também a flora microbiana, fator
crítico no processo de degradação da matéria orgânica do solo. Agentes quelantes (seqüestrantes),
tais como nutrientes como o Fe; a exsudação de ácidos orgênicos pode contribuir para solubilizar
nutrientes.
A disponibilidade dos nutrientes é afetada pela seguintes característica do solo:
O pH afeta a disponibilidade de praticamente todos os nutrientes do solo (figura 2).
A CTC do solo e da matéria orgânica que são um reservatório de elementos absorvidos, podendo ser
trocados com a solução do solo.
Interações entre nutrientes. Várias são conhecidas e pode-se citar uma clássica que é a do fósforo
com o zinco, onde a alta disponibilidade do primeiro, geralmente obtida com pesadas adubações
fosfatadas, pode reduzir a absorção de Zn pela planta.
Relação C/N do material vegetal depositado no solo. Se for de alta relação (maior que 20-30) o N
ficará imobilizado nos microorganismos. As leguminosas normalmente têm relação C/N entre 12-15
de modo que mais N ficará disponível. Os microorganismos, sempre retém parte dos nutrientes e se
alguma coisa causar morte excessiva deles pode ocorrer toxidez de micronutrientes.
Fixação biológica de N que torna disponível o N da atmosfera para o solo quando da morte dos
microorganismos de vida livre ou diretamente para os vegetais simbiontes.
Micorrizas, que são associações entre raízes de plantas e fungos, que aumentam a capacidade da
planta de absorver nutrientes. As hifas dos fungos micorrízicos exploram um grande volume de solo
e ainda têm capacidade de solubilizar alguns nutrientes, custando à planta menos do que suas
próprias raízes. Cerca de 80% das plantas cultivadas são beneficiadas por esta associação.
Outras características do solo afetam intensamente a atividade do sistema radicular:
A aeração do solo que depende da porosidade e da quantidade de água presente, afeta a
vida microbiana e a atividade do sistema radicular. Na falta de O2 as raízes não respiram
comprometendo o metabolismo e, no tocante à nutrição de plantas a própria absorção dos
elementos fica comprometida. Ainda na falta de O2, bactérias aeróbias facultativas podem
respirar o nitrato e o sulfato transformando-os em óxidos gasosos que são perdidos para a
atmosfera, tais como N2O, NO, SO2. Esta é uma das razões para não se adubar arroz
irrigado com nitrato e sim com amônio. A outra é que o nitrato pode ser negativamente
carregado, é menos absorvido, sendo lixiviado para as coleções de água onde causa
diversos desequilíbrios como a eutroficação (enriquecimento de nutrientes de corpos de
água por ação do homem, resultando no crescimento exagerado de vegetais aquáticos.
Um bom exemplo disto é o lago em frente ao Instituto de Agronomia da Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro).
As características das plantas, bem como as condições fisiológicas que afetam a aquisição
de nutrientes são resumidamente as seguintes:
CTC das raízes, que sendo elevada, como nas leguminosas, induzirá uma maior
atração por cátions divalentes para o espaço livre de Donnan, que precede a
membrana plasmática.
Morfologia e taxas de crescimento do sistema radicular.
A demanda de nutrientes pela planta, ou seja, a sua exigência quantitativa para a
biossíntese de macromoléculas e manutenção do metabolismo, é um fator importante para
o controle quantitativo e qualitativo da absorção de nutrientes. Assim as taxas de absorção
de nutrientes minerais podem variar de acordo com a fase de desenvolvimento de uma
planta ou entre espécies em função de taxas de crescimento diferenciadas.
O suprimento e a disponibilidade de carboidratos nos tecido do sistema radicular
influenciam a capacidade de absorção de nutrientes pelas raízes. Tanto a absorção quanto
a metabolização dos nutrientes minerais são processos dependentes de energia. Portanto,
os fatores que afetam a fotossíntese também influenciam a absorção de nutrientes pelas
plantas.