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Fisiologia de plantas forrageiras

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias

Departamento DE Zootecnia

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Fisiologia de plantas forrageiras

FOTOSSÍNTESE???

• Principal meio fisiológico da planta

garantir sua perenidade

• Onde ocorre:

Processo no qual plantas e certos tipos de bactérias oxidam a

água e reduzem o CO2 para formar compostos orgânicos, como os

carboidratos, usando a energia proveniente da luz.

Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila

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epiderme

célulasfotossintetizadoras

epiderme

tilacóide

cloroplasto estroma

tilacóide

interior do tilacóide

Corte transversal

FOTOSSÍNTESE

Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila

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FOTOSSÍNTESE

Fisiologia de plantas forrageiras

• Equação geral:

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 luz

cloroplasto

• Três processos interdependentes:

• Processo DIFUSO

• Processo FOTOQUÍMICO

• Processo BIOQUÍMICO

H2O O2

H2O

clorofila

fluxo deelétrons no tilacóide

ATP

ADP + PiNADPH2

NADP+

fase de escuro(no estroma)

CO2

CO2

CH2O

glicose

ciclo das pentoses(Calvin-Benson)

no estroma

fase de claro(nos tilacóides)

luz

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FOTOSSÍNTESE

1. Processo difuso:

• Transporte de CO2 do ar até os centros de carboxilação no cloroplasto

• Resistência: ar, estômato, cutícula, espaço intercelular e mesófilo

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Radiação solar(100 %)

Radiação fotossinteticamente

ativa(45 %)

fóton

Clorofilas em estado excitado

Energia para o centro de reação

OXIDAÇÃO DA ÁGUA

400-700 nm

Liberação de elétrons e prótons

NADP+

NADPH

H+

ADP + Pi = ATP

Força motriz

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FOTOSSÍNTESE

2. Processo fotoquímico: Resumo

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FOTOSSÍNTESE

2. Processo fotoquímico:

• Radiação fotossinteticamente ativa

A clorofila absorve mais os comprimentos de onda vermelho e violeta, e o que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido.

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FOTOSSÍNTESE2. Processo fotoquímico:

• Ocorre nos tilacóides

• A luz é formada por fótons que é absorvida pelos pigmentos: CLOROFILA

• Pigmentos estão nos cloroplastos

• Clorofila fica em estado excitado

• Funcionam como complexo antena:

Coletando luz e transferindo a

energia para o complexo dos

centros de reação

ClorofilaReações químicas de oxidação da água

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FOTOSSÍNTESE

2. Processo fotoquímico:

• FSI e FSII operam em série

• Produção de NADPH e ATP

• Ciclo de Calvin

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FOTOSSÍNTESE

carboidratos

estroma tilacóide

reações da fase de escuro

ATP

NADP

NADPH2

CO2

O2H2O

ADP + Pi

reações da fase de claro2. Processo bioquímico:

• O CO2 é fixado e reduzido a carboidratos

• Existem 3 rotas:

• Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3

• Ciclo Hatch-Slack ou Ciclo C4

• Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM)

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FOTOSSÍNTESE

2. Processo bioquímico:

• Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3

• Leguminosas e gramíneas temperadas

• Ocorre no estroma do cloroplasto

Rubisco • A fixação do CO2 ocorre

inicialmente pela Rubisco

RuBP (5 C)

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FOTOSSÍNTESE

2. Processo bioquímico:

• Ciclo de Hatch-Slackou Ciclo C4

• Gramíneas tropicais

• Anatomia Kranz

Tecidos vasculares são rodeados

• Anel interno de células da bainha

do feixe vascular

• Anel externo de células do mesófilo

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Células domesófilo

Células dabainha

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FOTOSSÍNTESE

2. Processo bioquímico:

Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C4

• A fixação do CO2 ocorre nas células do

mesófilo e depois é transportado para a

bainha do feixe vascular (BVF) :

CO2 + H2O HCO3- + H+

PEPcase

OXALOACETATATO

PEPcase

• Malato é transportado para a BVF

onde o CO2 é liberado e fixado pela

Rubisco

• Semelhante ao Ciclo C3

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Fisiologia de plantas forrageirasFOTOSSÍNTESE

2. Processo bioquímico:

• Metabolismo Ácido das Crassuláceas: CAM

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FOTOSSÍNTESE

2. Processo bioquímico:

• Metabolismo Ácido das Crassuláceas

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FOTOSSÍNTESE

2. Processo bioquímico:

• Características do Metabolismo Ácido das Crassuláceas

• Maior eficiência no uso da água

• Precisam de menor quantidade de água para acumular MS

• Exigem menor concentração de CO2 para que a fotossíntese seja positiva:

muitas plantas aquáticas são CAM

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Plantas C3

• Melhor qualidade em termos de digestibilidade, consumo e teor de PB

• Maior degradação ruminal

• Tecidos rapidamente digeridos na lâmina foliar:

• C3: 80 a 85% do total de tecidos

• C4: 30 a 35% do total de tecidos

Proporção de Tecidos em relação

ao seu potencial de digestão

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Plantas C3

• Valores médios de PB e digestibilidade de espécies forrageiras

EspéciesDigestibilidade

(% da MS)Teor de PB(% da MS)

Gramíneas de clima temperado 67 11,7

Leguminosas de clima temperado 61 17,5

Gramíneas de clima tropical 54 9,2

Leguminosas de clima tropical 57 16,5

Fonte: Minson (1990)

C3

C4

Akin (1976)

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Plantas C3

• Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo

Plantas C3 Plantas C4

Células epidérmicas com paredes de superfície lisa:

junção FRACA

Células epidérmicas com paredes de contorno sinuoso:

junção FORTE

Nas lâminas os espaços intercelulares representam de

10 a 35% da área do mesófilo.

Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 3 a 12% da área do mesófilo.

Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Plantas C3

• Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo

TVL (Tecido vascular lignificado)

BPF(Bainha parenquimática dos feixes)

ESC (Esclerênquima)

EPI(Epiderme)

MES (Mesófilo)

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Plantas C3

• São favorecidas pela combinação de ambientes com baixa temperatura e

elevado sombreamento (exceção às leguminosas tropicais)

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Plantas C4

• Maior eficiência fotossintética: mais produtiva em termos de MS

• Porém, a qualidade é inferior.

Jovem

Idade avançada

Outono

Verão

Paciullo (2000)

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Plantas C4

• A anatomia foliar da planta C4 pode ter consequências no VN:

Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA

As lâminas foliares mais compridas das gramíneas tropicais requerem forte estrutura de suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o

suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que são altamente lignificados.

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Plantas C4

• São mais eficientes na utilização do N porque não precisam de grandes

quantidades de Rubisco

• Rubisco: enzima que mais utiliza N nos tecidos foliares que são

produzidas apenas nos cloroplastos das

células da BVF e não no mesófilo

• A fotossíntese em plantas C4 é mais

eficiente em condições de maior

temperatura que as plantas C3

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Plantas C4

• Utilizam uma via metabólica suplementar na fixação do CO2 antes de

ceder ao Ciclo de Calvin

• São plantas de clima quente: PEPcase

trabalha bem em temp. acima de 30oC

• Vantagem em locais secos: fecham os

estômatos nas horas mais quentes do dia

e economizam CO2 e H2O

Plantas C4 são favorecidas em ambientes

com elevada temperatura, luminosidade

e seca.

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4

• Composto por 2 tipos de tecido:

• Mesófilo

• Bainha do feixe vascular

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4

O mesófilo é ‘solto’ em espaços de ar e a bainha do feixe vascular não tem

cloroplasto. De forma que a fotossíntese ocorre no mesófilo

PLANTAS C3

Células da bainha do feixe vascular

Células do mesófilo

As células do mesófilo são presas sem espaço de ar. Em volta das

células da BFV contém cloroplastos onde ocorre a fotossíntese (não é no mesófilo)

PLANTAS C4

Células do mesófilo

Células da BVF

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Diferenças entre plantas C3 e C4

• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4

C3 as células da BFV formam apenas

uma bainha parcial, em volta do feixe

vascular. Apenas as células do

mesófilo, arranjadas radialmente estão

em contato com a bainha do feixe.

C4 os feixes vasculares são grandes e

rodeados pela BFV

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Fisiologia de plantas forrageiras

Diferenças entre plantas C3 e C4

• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4

• A alta frequência de feixes vasculares associados e a espessura da

parede das células do feixe vascular ao redor de cada vaso, são

essenciais para o funcionamento do sistema em plantas C4

Aumentando o conteúdo de fibra da lâmina

foliar, com consequência redução na % de N

deste componente.

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Fisiologia de plantas forrageiras

Fatores que interferem na taxa fotossintética

• Fatores ambientais

• Luz, temperatura, umidade do solo e

• Fatores relacionados a planta:

1. REGIÕES DE CRESCIMENTO

• Meristema apical

• Gemas laterais ou gemas axilares, e gemas basais

• Meristema intercalar

2. PERFILHAMENTO

• Quanto a formação e emergência

• Quanto à duração

• Recuperação após o corte/pastejo